Sistematización morfo-funcional del complejo motor facial del perro. Análisis de las neuronas de origen de los ramos periféricos del nervio facial, identificadas por transporte axónico retrógrado de peroxidasa.

Abstract

[spa] El núcleo o complejo motor del nervio facial es un centro nervioso situado entre el bulbo raquídeo y la protuberancia, en la vecindad de la superficie ventrolateral troncoencefálica. Esta masa celular inerva la musculatura derivada del segundo arco branquial (arco hioideo), que comprende la totalidad de músculos faciales superficiales y ciertos músculos faciales profundos.

Las fibras branquiomotoras faciales, después de un complicado trayecto intraencefálico e intrapetroso, emergen del cráneo por el orificio estilomastoideo, distribuyéndose periféricamente a través de seis ramos principales: ramos auriculares anterior y posterior, ramo cigomático, ramos bucolabiales superior e inferior y ramo cervical.

Por otra parte, en preparaciones histológicas teñidas según el método de Nissl, se ha descrito una subdivisión citoarquitectónica del núcleo facial en cinco o seis columnas celulares longitudinales.

La correlación que existe en el perro entre los ramos periféricos del nervio facial y las subdivisiones de su núcleo de origen ha sido analizada exclusivamente mediante la aplicación de métodos degenerativos retrógrados. Sin embargo, se han propuesto diferentes patrones de organización funcional del núcleo motor facial como consecuencia de la dificultad que presenta la interpretación de cambios cromatolíticos moderados secundarios a la axotomía.

La topografía exacta de los somas de origen de los ramos periféricos del VII par, a nivel de este complejo nuclear, ha sido establecida en la presente tesis doctoral aplicando selectivamente la enzima peroxidasa en el extremo proximal de cada uno de los mismos, empleándose para dicho estudio un total de 43 perros jóvenes, de 2 a 18 semanas de edad, de ambos sexos, y con pesos comprendidos entre 450 y 7230 gr. Asimismo, se han caracterizado morfométricamente, con ayuda de un analizador automático de imágenes IBAS-2, las poblaciones neuronales que han resultado marcadas por transporte axónico retrógrado de la enzima, determinándose su área celular, perímetro y diámetros máximo, mínimo y medio (D).

El análisis de la organización de este centro motor ha ido precedido por una estudio morfológico mediante procedimientos cito- y mielo- arquitectónicos, habiéndose utilizado técnicas de grafismo asistido por ordenador para la reconstrucción tridimensional de un modelo sólido de su superficie.

Desde el punto de vista citoarquitectónico, distinguimos en el núcleo facial del perro tres regiones: lateral, intermedia y medial. La primera comprende los subnúcleos ventrolateral (VL) y dorsolateral (DL). La región intermedia incluye el subnúcleo intermedio (l), mientras que la región medial constan de los subnúcleos ventromedial (VM), intermedio-medial (IM) y dorsomedial (DM). Estas subdivisiones se extienden por distancias variables en dirección caudal y rostral, constituyendo seis columnas celulares longitudinales delimitadas por un número idéntico de surcos que deprimen la superficie del núcleo. Los modelos tridimensionales de la superficie del núcleo facial demuestran la mayor profundidad de los surcos ventral, dorsolateral y dorsomedial que determinan la segmentación látero-medial primaria del núcleo, en comparación con el trayecto generalmente más irregular y superficial de los surcos lateral, medlal-postenor y medial-anterior, responsables de su segmentación secundaria en sentido antera-posterior,

Existen, asimismo, importantes variaciones regionales en cuanto a la disposición y tamaño de las diferentes columnas celulares del núcleo facial. Su polo caudal está representado por los subnúcleos laterales, apareciendo, en niveles progresivamente más craneales, el resto de subdivisiones. Estas alcanzan su mayor grado de diferenciación en las regiones medias y medio-craneales del núcleo. La reducción de su volumen se inicia por los subnúcleos VL y VM. El polo superior del núcleo facial suele estar constituido por la prolongación craneal de las subdivisiones intermedia y dorsomedial.

En el estudio HRP-neurohistoquímico se ha observado un marcaje exclusivamente homolateral a la zona de aplicación de la enzima, correspondiendo el 22 % del total de neuronas marcadas al ramo auricular anterior, el 18 % al ramo cigomático, el 20 % al ramo bucolabial superior, el 26 % al ramo bucolabial inferior, el 3 % al ramo cervical y el 11 % a los ramos auriculares posteriores. En conjunto, las motoneuronas faciales presentan un área de 620,30 m2 (± 305,76 mµ), un perímetro de 113,49 mµ (±31.91 mµ) y un diámetro medio de 31,68 mµ (± 8,17 mµ), existiendo una tendencia de los elementos celulares más grandes a ocupar las reglones mas craneales.

Las neuronas de origen del ramo auricular anterior se distribuyen en las porciones medial y lateral del subnúcleo IM, en las regiones dorsales del VM y en ciertas regiones del DM. Son, en general, células de mediano tamaño (D = 28,08 mµ ± -4,63 mµ).

La aplicación de HRP a nivel del ramo cigomático ha determinado un intenso marcaje de las neuronas del 5 subnúcleo 1 y porción lateral del subnúcleo IM, aunque también el borde dorsal de la división DL contiene algunas células cigomáticas. Estas han presentado el mayor diámetro medio de los calculados (D = 42,25 mµ ± 7.11 mµ). En la población cigomática intermedia existe un predominio de células grandes, estando constituida la población cigomática intermedio-medial por células de mediano tamaño.

Las neuronas de origen del ramo bucolabial superior (D = 30,22 mµ ± 5,47 mµ) tienden a organizarse en dos subpoblaciones: dorsolateral y ventrolateral. La primera es cuantitativamente más importante, si bien no se han hallado diferencias morfométricas significativas entre ambas. Una escasa proporción de células bucolabiales superiores ocupa los subnúcleos VM e IM.

La población de origen del ramo bucolabial inferior también se distribuye en los subnúcleos DL y VL pero, a diferencia de la anterior, tiene un predominio ventrolateral Sus células presentan, en promedio, un diámetro de 27.73 mµ (± 3.71 mµ). Además, cierto número de fibras que se distribuyen por dicho ramo se originan en el subnúcleo VM. El ramo cervical está representado a nivel del subnúcleo VM, habiéndose determinado en las células de esta población un diámetro medio de 29,01 mµ (± 5,50 mµ).

Por último, una importante proporción de neuronas auriculares posteriores (D = 29,45 mµ ± 8,54 mµ) se agrupa en el subnúcleo DM, aunque se han detectado abundantes células HRP-positivas en el subnúcleo IM, preferentemente en su porción medial. Entre estas últimas se hallan las células con mayores dimensiones del núcleo facial.

Nuestro estudio experimental confirma que en el complejo nuclear facial del perro existe una organización funcional perfectamente determinada, que se relaciona con su segmentación citoarquitectónica: los subnúcleos laterales (VL y DL) representan el origen de los ramos bucolabiales: del subnúcleo 1 y porción lateral del subnúcleo IM parten las fibras del ramo cigomático: las motoneuronas auriculares se localizan en los subnúcleos DM e IM; y el subnúcleo VM da origen al ramo cervical, y a cierta proporción de fibras que se distribuyen a través de los ramos auricular anterior y bucolabiales.

[eng] “MORPHO-FUNCTIONAL SYSTEMATIZATION OF THE FACIAL MOTOR COMPLEX IN THE DOG. ANALYSIS OF ORIGIN NEURONS OF THE FACIAL NERVE PERIPHERAL BRANCHES, IDENTIFIED BY RETROGRADE /\XONAL TRANSPORT OF HORSERADISH PEROXIDASE”.

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In 41 young dogs the morphology and organization of the facial motor nucleus has been analyzed with the aid of four methods: (1) cyto- and myelo-architectonic techniques; (2) selective application of horseradish peroxidise (HRP) to the six main peripheral branches of the facial nerve (anterior and posterior auricular branches, zygomatic branch, superior and inferior buccolabial branches and cervical branch;: (3) morphometric analysis of neurons labelled by retrograde axonal transport; and (4) computer-aided three-dimensional reconstruction of the facial nucleus surface, from parallel serial sections.

Based on cytoarchitectonic criteria we divide the facial motor nucleus into six subnuclei: ventrolateral (VL), dorsolateral (DL), intermediate (I), ventromedial (VM), dorsomedial (DM) and intermediate-medial (IM). In the last subdivision we describe two portions: internal and external.

After HRP application to the proximal stump of the six branches investigated, the labelling has been exclusively ipsilateral. The mean cellular area of the labelled motoneurons measures 620 mµ 2. The mean perimeter is 113 mµ, being 39 mµ, 25 mµ and 32 mµ the maximum, minimum and medium (D) diameters, respectively.

Neurons of origin of the anterior auricular branch (D = 28 mµ) are distributed in the IM subnucleus and certain regions of the VM and OM. The zygomatic branch is represented in the I subnucleus and lateral portion of the IM. Some zygomatic neurons (D = 42 mµ) are also lying at the dorsal border of the DL subdivision. The superior (D = 30 mµ) and inferior (D = 28 mµ) buccolabial motoneurons are localized in the lateral region. The former display a DL predominance, and the later are principally VL. Few buccolabial fibers are originated from the VM subnucleus. Cervical neurons (D = 29 mµ) are restricted to the YM subnucleus, whereas great proportion of posterior auricular neurons (D = 30 mµ) are grouped within the OM subnucleus and medial portion of the IM subdivision.