Acels i nemertodermàtides: bilaterals basals o platihelmints?. Aproximació multigénica a l'origen dels metazous bilaterals

Abstract

La transició d'animals amb un eix, simetria radial i dues capes embrionàries a animals amb dos eixos, simetria bilateral i tres capes embrionàries fou un dels esdeveniments més importants de la història evolutiva animal. Cóm eren els primers organismes bilaterals, els ancestres dels 34 fílums actuals de bilaterals, és un dels misteris més grans de la Zoologia i la Història Natural. Les dades morfològiques i paleontòlogiques han produit no poques teories de com es va donar aquest procés. En qualsevol cas, aquestes es poden simplificar en una pregunta: eren els primers bilaterals organismes estructuralment complexes (amb celoma, segmentació i amb estructures internes i nervioses desenvolupades) o bé morfològicament senzills? Les implicacions són evidents: si l'ancestre era complex, això implica que els bilaterals actuals d'organització corporal senzilla (els fílums acelomats i pseudocelomats) són derivats per simplificació. Si, d'altra banda, l'ancestre era estructuralment senzill, la complexitat corporal s'hauria adquirit gradualment. Entendre aquest pas ajudarà, entre d'altres coses, a: 1) polaritzar els canvis genètics i morfològics, 2) compendre les raons de l'augment o disminució de complexitat, i 3) iniciar estudis genètics en taxons clau per entendre la genètica subjacent de passar de un sol eix corporal (oral-aboral) a dos eixos corporals (antero-posterior i dorso-ventral). La condició sine qua non per respondre aquesta pregunta és disposar d'una filogènia robusta dels fílums animals. Així, adreçant-nos cap aquest objectiu, aquesta tesi ha intentat solventar la posició filogenètica de dos taxons: els acels i els nemertodermàtides. Avui en dia, la manera més eficaç d'afrontar això és obtenint dades independents de la morfologia; és a dir, obtenir dades moleculars i inferir-ne la seva posició filogenètica a partir d'aquestes. D'aquesta manera es pot testar i evaluar les teories proposades i, per què no?, generar hipòtesis noves. A l'inici de la tesi només disposavem de les seqüències del 18S de tres espècies d'acels i d'un nemertodermàtid, obtingudes per resoldre la situació del fílum Platyhelminthes (considerat basal fins aleshores) dins dels Bilateria. Els acels seqüenciats eren, però, fast-clock (presentaven tases de substitució més elevades que la resta). Davant d'aquest problema, l'aproximació molecular havia de seguir, doncs, unes pautes concretes, emprant diferents aproximacions i metodologies: 1.seqüenciar més 18S d'acels i nemertodermàtides, per tal de trobar algun amb una taxa de substitució semblant a la resta de bilaterals. 2.buscar i trobar una molècula independent dels gens ribosomals, com, per exemple, gens nuclears codificants, amb informació filogenètica a nivell de fílums. Una vegada trobada seqüeincar un nombre suficientment alt de taxons per tal de comprobar els resultats del 18S. 3.obtenir dades sobre possibles sinapomorfies moleculars, com ara el nombre i tipus de gens Hox, el reordernament dels gens mitocondrials. Aquesta Tesi enfila el problema emprant moltes de les possibles aproximacions moleculars: a) generant més seqüències de 18S d'acels i nemertodermàtides (capítol I i II); b) aconseguint les primeres seqüències de proteïnes mitocondrials d'acels i nemertodermàtides (capítol II); c) cercant una nova molècula -gen codificant nuclear- amb informació filogenètica al nivell que volem i seqüenciant una serie suficient de fílums bilaterals per testar els resultats del 18S (capítol III); i d) generant les primeres dades dels genomes mitocondrials d'acels, nemertodermàtides i platihelmints no-paràsits, per tal de buscar sinapomorfies moleculars (capítol IV). Totes les dades aquí presentades (18S ribosomal, les sequencies del nou marcadaor filogenètic miosina II, i l'estructura dels genomes mitocondrials) corroboren que els Platyhelminthes són polifilètics, ja que ni acels ni nemertodermàtides s'agrupen amb el gruix dels Platyhelminthes (els Rhabditophora). De fet, el conjunt de dades presentades suggereixen un nou esquema taxonòmic i filogenètic dels Metazous: els Bilateria formen un grup monofilètic dividit en: 1) acels i nemertodermàtides i 2) el gruix dels bilaterals, que anomenem Eubilateria o Nephrozoa, dividits en els tres superclades (Ecdysozoa, Lophotrochozoa i Deuterostomia). Així, acels i nemertodermàtides haurien divergit abans que la resta dels bilaterals actuals, i seriens els bilaterals més basals de tots els actuals. La seva morfologia actual ens premetria, per tant, inferir que l'ancestre dels Bilateria era també morfològicament senzill, probablemenet sense celoma, sense segments i de desenvolupament directe.