580 BULBO RAQUÍDEO
Si intentamos resumir la constitución de las pirámides bulbares, halla
remos:
r.° En un plano superficial: el fascículo piramidal directo y el pirami
dal cruzado del lado opuesto de la médula. Este último forma con su con
génere el entrecruzamiento inferior ó motor.
2.° En un plano medio: el fascículo cruzado procedente del núcleo
restiforme, y para algunos, la porción sensitiva del fascículo lateral profun
do. Estas fibras forman con las
del lado opuesto el entrecruza
miento superior ó sensitivo.
3.0 En un planoprofundo:
el fascículo anterior de la
dula del lado correspondiente.
B. Substancia gris.? La
mayor parte de la substancia
gris bulbar representa el eje
gris de la médula; pero el entre
cruzamiento de los fascículos, la
formación del cuarto ventrículo y
la aparición de lasfibras arcifor
mes modifican su disposición
general.
I.° La decusación de los
8
fascículos piramidales cruzados
decapita las astas anteriores. La
base queda en relación con el
conducto central formando una
columna gris; la cabeza, sepa
rada hacia fuera, constituye otra
columna gris, situada por de
lante de la precedente.
2.0 La decusación de las
fibras sensitivas decapita tam
bién las astas posteriores que
quedan divididas en dos colum
nas ó núcleos formados, uno por la base y el otro por la cabeza del asta
posterior. Además, en el momento en que las fibras sensitivas van á entre
cruzarse, la base de las astas posteriores emite dos prolongaciones.
a. Una de ellas penetra en los cuerpos restiformes: es el núcleo de
estos cuerpos.
b. La otra se hunde en los cordones de GoLL : es el núcleo de estos
cordones.
En estos núcleos es donde terminan el cordón de GoLL y el fascículo
de BUR DACH.
3.° La abertura del conducto central para la formación del cuarto
ventrículo modifica aun más la situación de todas las columnas grises. La
base de las astas anteriores queda en la línea media á cada lado del tallo del
calamus, donde forma la porción mediana del suelo del cuarto ventrículo;
Fig. 322. ? Corte del bulbo á nivel del entre
cruzamiento superior ó sensitivo (según Dtr
vAL).
A, surco anterior. ? P, surco posterior. - 1, cordones ante
riores. ? II, cordones laterales. ? III, cordones poste
riores.
1, pirámides anteriores. - 2, hipogloso. ? 3, cabeza del asta
anterior.? 4, base del asta anterior. ?5, cabeza del asta
posterior.? 6, núcleo de los cuerpos restiformes. ? 7 nú
cleo de las pirámides posteriores. - 8. fibras seositivas
entrecruzadas.
PARTES PROPIAS DEL BULBO 581
la cabeza se halla fuertemente incurvada hacia
fuera y disociada por las
_fibras arciformes.
La base de las astas posteriores se separa
hacia fuera, se ensancha
y forma las porciones
laterales del suelo del cuarto ventrículo. Se halla,
pues, situada inmediatamente por fuera de la base de las
astas anteriores
y en el mismo plano. La cabeza de las
astas posteriores, fuertemente recha
zada hacia fuera, forma resalte á nivel del surco lateral
y constituye el tuba
-inereum de Rolando.
Tales son las principales modificaciones que se presentan
en la repar
tición bulbar de la substancia gris de la médula. Es preciso
anadir que las
fibras arciformes disocian las columnas grises en
núcleos independientes en
los cuales toman origen los nervios craneales.
Por razón de su situación,
estos núcleos pueden ser incluidos en el asta
anterior ó en la posterior,
y de este modo se puede formar el siguiente
cuadro :
Núcleos motores de,los vervios mixtos
(glosofaríngeo, neumogástrico y espi
nal).
ASTAS ANTERIORES
\ Núcleo propio del facial.
Núcleo del hipogloso.
Núcleo común del facial y del motor
ocular externo.
Núcleos sensitivos de los nervios mixtos
Base
(glosofaríngeo, neumogástrico y espi
ASTAS POSTERIORES i
nal).
Núcleo del acústico.
r Cabeza Núcleo de la raíz bulbar del trigémino.
\ Base
Cabeza
S 2. ?PARTES PROPIAS DEL BULBO
A los elementos comunes al bulbo y á la médula se
anaden columnas
de substancia gris y otras partes formadas por substancia gris y
blanca.
Tales son: los núcleos de los cordones de Goo, y del cuerpo restiforme,
la
formación olivar, el cuerpo restiforme y lasfibras arciformes.
I.° Núcleos de Gol/3, restiformes.? Ya hemos
indicado la existencia
de estos dos núcleos cuando hemos estudiado las
modificaciones que sufre
la substancia gris del bulbo. Son
prolongaciones grises que la base del asta
posterior envía á los cordones de Gou, y á los cuerpos restiformes.
2.° Formación olivar. ? Las olivas están situadas
entre los dos núcleos
grises yuxtaolivbres. Están formadas por una cubierta gris plegada y
por una
porción central blanca.
La lámina gris se halla replegada y festoneada de tal modo
que repre
senta en un corte una hoja cuyo borde fuera
cortado irregularmente. Ocupa
casi toda la altura de las olivas y forma una especie de bolsa
abierta hacia
dentro y atrás.
La porción blanca de la oliva está constituida por
fibras que penetran
en esta formación por su
abertura. De estas fibras unas van de una á otra
582 BULBO RAQUÍDEO
oliva entrecruzándose en el rafe medio y atraviesan los núcleos yuxtaoliva
res internos; otras contornean su cara externa, penetran por el orificio
y terminan en la cara interna de la lámina gris; finalmente, algunas
fibrasabordan la oliva por
su parte posterior y parecen proceder de los cuerpos
restiformes.
Por delante y por detrás de las olivas se hallan situados dos pequenos
acúmulos grises conocidos con el nombre de núcleos yuxtaolivares. Uno de
estos núcleos se halla colocado
entre la oliva y la pirámide an
terior: es el núcleo yuxtaolivar in-
3 terno. El otro está. situado entre
la oliva y el asta anterior: es el
núcleo yuxtaolivar externo.
3.0 Cuerpos restiformes.
?
Ocupan el sitio de los fascículos5
de BURDACH y se continúan hacia
e arriba, sin línea de demarcación,
71 con los pedúnculos cerebelosos
8? inferiores. Puede decirse que el.?;
1 cuerpo restiforme y el pedúnculo
cerebeloso inferior son un mismo
?
Y f fascículo que
en la parte superior
se llama de este modo, y en la in
ferior, de aquél.13
12 Contiene en
su espesor un
acúmulo de substancia gris queFig. 323.
? Corte esquemático del bulbo á
ya hemos designado con el nomnivel del origen de los nervios
mixtos bre de núcleo de los cuerpos
resti(según DuvAL). formes.
1,1, pirámides anteriores. ? 2, núcleo yuxtaolivar inter- 4.0 Fibras arciformes.? De
no- ? 3, nervio bipogloso. ? 4, olivas inferiores.
?
5, núcleo yuxtaolivar externo. ?6, cabeza del asta los cuerpos restiformes parten
anterior ( núcleo motor de los nervios mixtos).? gran número de fibras que pue
-7,
nervios mixtos. ? 8, raíz ascendente del trigémino.
?9, cabeza del asta anterior. ? 10, núcleo del cuerpo
den distinguirse en internas y
ex-
restiforme. ? 11, rafe mediano. ? 12, base del asta ternas. Las fibras internas descri
posterior (núcleo sensitivo de los nervios untaos).
?13,
núcleo del hipogloso, ben, en el interior del bulbo, asas
de concavidad superior, conti
nuándose en la línea media conlas del lado
opuesto (rafe mediano del bulbo). En la parte inferior
son muynumerosas y delgadas:
en la superior son más voluminosas.
Lasfibras externas contornean las porciones laterales del bulbo y
sedirigen al surco medio anterior.
Hoy se admite que las fibras arciformes ponen
en relación los cuerposrestiformes, de
un lado, con los cordones de GoLL y fascículos de BUR
DACH del opuesto. Además, establecen conexiones
con las olivas.Tal
es la topografía general del bulbo raquídeo:
no nos queda másque senalar algunos detalles
concernientes á la histología de este órgano.
I.° La substancia blanca está formada por tubos nerviosos centrales,
es decir, desprovistos de membrana de SCHWANN.
1
111
PARTES PROPIAS DEL BULBO 583
2.° La substancia gris no contiene, según KCILLIKER, más que células
de cilindro-eje largo.
3." Finalmente, es preciso repetir aquí lo que ya hemos dicho al
tratar de la médula espinal. Mientras que los nervios motores tienen su ori
gen en las células de los núcleos grises del bulbo, los nervios sensitivos tienen
su origen en las células de los ganglios anexos á estos nervios, y que lo que
se llaman núcleos bulbares sensitivos no representan más que la estación ter
minal de estos nervios (i).
(I) Véase lo ya expuesto sobre los cordones posteriores de la médula. Para los
núcleos de los nervios consúltese el último libro de Cajal : Textura del sistema nervioso
del hombre 1, de los vertebrados. La descripción de la estructura íntima del
bulbo obliga
ría á dar demasiada extensión á este capitulo en un libro elemental.
CAPITULO XXIX
PROTUBERANCIA Y PEDISCULOS
S I. - PROTUBERANCIA
La protuberancia, como las demás partes de los centros nerviosos,
está formada por substancia blanca y por substancia gris.
A. SUBSTANCIA BLANCA. - La substancia blanca comprende: las
fibras longitudinales que proceden del bulbo; el fascículo geniculado del
facial; las fibras transversales de los pedúnculos cerebelosos medios y las
Oras arciformes internas.
1.° Fibras bulbares. ?Los fascículos longitudinales, que se dirigen
desde el bulbo á la protuberancia, son los siguientes:
a. El fascículo piramidal ó motor situado por delante.
b. ? El fascículo sensitivo ó cinta de REIL situado por detrás de este
último.
c. La cinta posterior longitudinal situada por detrás del fascículo
sensitivo. Esta cinta representa la continuación protuberancial del fascícu -
lo fundamental anterior.
Estos tres fascículos, que se hallan unidos en el bulbo, se encuentran
separados en la protuberancia.
El fascículo geniculado está situado á nivel de la porción póstero
externa del fascículo motor. No existe en la médula, y termina en el bulbo,
á nivel de los núcleos de origen de los nervios masticadores, del facial
inferior y del hipogloso mayor. Este fascículo, que está encargado de la
motilidad de la lengua y una parte de la cara, es el que lleva el nombre de
fascículo geniculado.
2.0 Fibras transversales. ?Las fibras transversales, que brotan de los
pedúnculos cerebelosos medios, ocupan toda la protuberancia; son las fibras
que separan los fascículos longitudinales.
3.0 Fibras arciformes. ? Se halla por detrás de la cinta de REIL, sepa
rando á ésta de la cinta longitudinal posterior y del suelo del cuarto ven
trículo, un conjunto de fibras arciformes que se dirigen transversalmente
de fuera hacia dentro, entrecruzándose en la línea media para formar el
PROTUBERANCIA 585
rafe. Estas fibras parecen proceder de los pedúnculos cerebelosos medios
de la cinta de REIL.
B. SUBSTANCIA GRIS. - La substancia gris de la protuberancia se
presenta según tres diferentes modalidades: la substancia gris protuberan
cial , las olivas superiores y los núcleos de los nervios.
I.° Substancia gris protuberancial. ?Está diseminada por toda la
protuberancia en forma de pequenos acúmulos que separan las fibras trans
versales.
2.0 Obva superior. ? La oliva superior está constituida por una
lamina gris contorneada en S y situada en la región lateral. Se halla recu
bierta por un fascículo blanco, el cuerpo trapezoides, que la pone en relación
con el núcleo anterior del nervio acústico. La oliva está-muy reducida en
el hombre, pero en la mayor parte de mamíferos adquiere una importancia
considerable.
Todavía no se hallan de acuerdo todos los autores respecto á la
constitución íntima de la protuberancia. CAJAL distingue cuatro elementos
principales: las células de la substancia gris protuberancia], las fibras motri
ces y sus colaterales, las fibras sensitivas y las transversales. Las fibras
motrices reunidas en pequenos paquetes, se entrecruzan en ángulo recto
con las transversales. Los espacios que separan estas fibras, están rellenos
por la substancia gris protuberancia], que forma de este modo un amplio
ganglio intersticial.
1. CÉLULAS. - Las células, que miden de 20 á 30 p., pueden dividirse
en tres variedades: grandes, pequenas y medianas, y las musgosas de CAJAL.
a. Las células grandes son elementos triangulares ó poligonales que
dan nacimiento á gran número de prolongaciones dendríticas, las cuales no
tardan en resolverse en penachos de ramificación varicosa. Algunas veces
los ramos terminales forman nidos ó pelotones que rodean el cuerpo de las
células vecinas.
El axón nace del punto de la célula donde las dendritas son más esca
sas. Después de haber descrito muchas circunvoluciones y sin dar nacimiento
á colaterales, penetra en un fascículo de fibras transversales, cruza la línea
media y se continúa por inflexión con una fibra del pedúnculo cerebeloso
medio del lado opuesto. Existen algunos axones que se dirigen al pedúnculo
medio del mismo lado.
b. Las células pequenas y medianas son notables por su menor volu
men y por la finura de sus dendritas. El axón de estas células se conduce
como el de las precedentes.
c. Las células musgosas de axón corto han sido descubiertas por CAJAL.
Son elementos grandísimos completamente cubiertos en su cuerpo y en sus
dendritas por una inmensidad de apéndices verrugosos y espinosos bas
tante largos que recuerdan á algunas especies de musgos. Las ramificacio
nes protoplasmáticas terminales se entrecruzan y se entrelazan de modo
que forman verdaderos nidos, donde se hallan alojados los cuerpos de las
células vecinas.
El axón nace, lo más á menudo, á nivel de una dendrita, toma en
seguida una dirección variable y se divide rápidamente en una arboriza
ción cuyas fibras terminales son en su mayor parte recurrentes.
HISTOLOGÍA NORMAL. -- 74.
586 PROTUBERANCIA Y PEDÚNCULOS
COMO acabamos de ver, las fibras transversales de la protuberancia
están suministradas por los axones de las células protuberanciales que se
dirigen á los pedúnculos cerebelosos medios. ?Hay fibras transversales que
se ramifican en la protuberancia? KI5LLIKER admite que algunas de estas
fibras proceden del cerebelo y se ramifican en torno de los elementos pro
tuberanciales. CAJAL pone en duda
la existencia de estas fibras que no
ha podido nunca impregnar.
II. FIBRAS MOTRICES Y SUS
COLATERALES.?Las fibras motrices
piramidales están dispuestas, en
pequenos fascículos separados por
fibras transversales. Son rectilíneas
y de desigual calibre. Las más grue
sas y las medianas dan nacimiento
á gran número de colaterales que
se ramifican en torno de las células
de la protuberancia ; las más finas
no suministran colaterales.
Hay cierto número de fibras
piramidales que terminan en la
protuberancia. Según CAJAL , es
preciso distinguir dos variedades.
La primera comprende fibras que
se bifurcan y dan origen á una fibra
gruesa que se ramifica en torno de
las células protuberanciales, y á
otra fina que continúa su trayecto
por la vía piramidal; la segunda
variedad, que es rara en algunos
. animales, pero abundante en el
hombre, está formada por fibras que terminan por completo en torno de las
células protuberanciales. Se trata, verosímilmente, de conductores córtico
protuberanciales.
COLATERALES sENsiTivAs. ? Proceden de las fibras sensitivas ó de la
cinta de REIL y, más especialmente, de los dos tercios internos de este fas
cículo; el tercio externo no suministra más que muy pocas. Deben distin
guirse las colaterales en internas, medias y externas.
Las colaterales internas, las más finas y numerosas, nacen de la parte
interna del cordón sensitivo y terminan en un acúmulo de células situado
cerca del rafe y al que CAJAL da el nombre de foco dorsal 6 triangulai
del rafe. Estas fibras son, pues, homolaterales.
Las colaterales medias son menos numerosas, pero más recias. Mar
chan paralelamente al rafe y se ramifican en un acúmulo celular, designado
por CAJAL con el nombre de foco ventral del rafe.
Las colaterales externas son poco numerosas y se dirigen hacia una
banda estrecha situada entre las colaterales medias y los fascículos internos
de la vía piramidal.
Fig. 324. ? Células de la protuberancia
(según CAJAL)
A, B, células mediana.. - 0, células grandes.?D. E, célu
las pequenas. ? F, células musgosas grandes. ?
H, células neuróglicas con prolongaciones cortas -
I, célula de neuroglia con prolongaciones largas.
PEDÚNCULOS CEREBRALES
De las investigaciones de CAJAL, aun no terminadas, se deduce que las
colaterales sensitivas se dirigen en torno de las células, de los tres cuartos
externos de la protuberancia, y las colaterales motrices en torno de las célu
las vecinas al rafe. El puente de Varoleo representa, pues, un ganglio mixto:
motor en sus porciones internas y sensitivo en las externas.
S 2. - PEDÚNCULOS CEREBRALES
587
La substancia gris que separa, en el bulbo, las pirámides y los fascícu
los posteriores, aumenta de espesor en los pedúnculos, se cubre de pig
mento (locus niger) y los divide en dos pisos.
PISO SUPERIOR
El piso superior (calota) presenta de arriba hacia abajo y en las partes
laterales. los tubérculos cuadrigéminos y los fascículos anteriores de la
médula. En la porción media se halla: el acueducto de Sumo por debajo
y á cada lado del cual se encuentran situadas dos masas grises que, por su
posición, deben ser consideradas como la terminación de las astas ante
riores. Estas dos masas dan nacimiento al motor ocular común y al patéti.
co. Por debajo se hallan otras dos masas más voluminosas, rojizas, que son
los pedúnculos cerebelosos superiores que se entrecruzan por debajo de los
tubérculos cuadrigéminos y terminan en el lóbulo óptico, en el núcleo rojo
de Stilling. Más hacia fuera, se halla un fascículo procedente del lóbulo
Óptico, que se dirige hacia la parte posterior de la pirámide
anterior.
Piso INFERIOR
El piso inferior (pie del pedúnculo) puede dividirse en tres regiones:
a. Una región interna en la que se distinguen dos
fascículos. El que
ocupa la porción más interna del pedúnculo, une la corteza frontal con el
bulbo en el cual parece agotarse (fascículo frontal 6 córtico-bulbar). Más
hacia fuera se halla un fascículo que contiene fibras procedentes de la
rodilla de la cápsula (fascículo geniculado).
h. Una región media representada por el fascículo piramidal (fibras
motrices de los miembros).
c. Una región externa que parece contener el fascículo sensitivo.
El pie del pedúnculo recibe además fibras que le ponen en relación:
I.° Con el cuerpo estriado (núcleo lenticular y núcleo caudal).
2.° Con las células del locus niger (1).
3.0 Con los tubérculos mamilares.
(a) El loen: ntger está constituido por un acdmulo de células que contienen gran
número de granulaciones pigmentarias.
CAPITULO XXX
CEREBELO
El cerebelo presenta para su estudio: la corteza cerebelosa, la substan
cia blanca, los ganglios del centro y los pedúnculos cerebelosos.
S I. ? CORTEZA DEL CEREBELO
La corteza del cerebelo presenta tres capas: molecular (i), á la cual
se agregan las células de Purkinje; la capa de los granos y la substancia
blanca.
ZONA MOLECULAR
La zona molecular comprende tres grandes variedades de células ner
viosas: las de Purkinje, las de los cestos terminales y las estrelladas superficia
les ó de axón corto.
1.0 Células de Purkinje. ? La capa de las células de PURK1NJE está
situada en la región media de la corteza, en una línea que separa la capa de
los granos de la zona molecular. Está formada por una sola hilera de gran
des células, ordinariamente designadas con el nombre de células de Purkinje,
por haber sido éste el autor que las descubrió.
Desde el punto de vista de su distribución, es preciso hacer notar que
estos elementos están alejados unos de otros en la profundidad de los
surcos del cerebelo, mientras que están muy apretados en la convexidad de
la corteza (2).
Estas células tienen la forma de un utrículo aplanado ó de una semilla
de calabaza con eje mayor perpendicular á la superficie de las circunvo
luciones. Las dimensiones son considerables: el diámetro transversal alcanza
cerca de :so p., el longitudinal 40 á 6o p. y el espesor varía entre 25 y 30 p..
El núcleo situado en el centro de la célula es voluminoso, redondeado
(17 !u), con un nucléolo grueso. El cuerpo celular está sembrado de granos
(1) Esta capa la designa CAJAL con el nombre de zona plexiforme.
(2) En algunos animales (conejillo de Indias) existen algunas veces células de POR
KINjE aberrantes en la porción media de la capa molecular.
cromáticos pequenos é irregulares (5 de bastoncitos. Entre estos granos se
un bloque perinuclear, triangular (5 semilunar. La célula está limitada
-
CORTEZA DEL CEREBELO
--*---11--------
_
? ',1': ----1.:
--------)-\---- .:- ,
-,
Z G S
589
Hg. 325. ? Esquema que demuestra los elementos nerviosos de la corteza cerebelosa(según
C AJ AL)
/ M. zona molecular.? O, celulas de PURK1 NJE. - A. celulas estrelladas superficiales.
? B. células estrelladas
profundas. ? D. colaterales descendentes de estas células y cestos terminales. ? Z, G, zona granulosa.
?
G. granos.? E, células estrelladas grandes.? S, B, substancia blanca. ?F, fibras musgosas.- I, fibras
trepa
doras. ? H, celula de neuroirlia.
por una fina membrana, en la cara interna de la cual se fijan las
trabéculas
del espongioplasma y en cuya cara externa se aplica un plexo nervioso del
cual nos ocuparemos más adelante (i).
(1) Algunos autores describen en la célula de PuRK1tJK otras dos formaciones
sobre cuya naturaleza poco se sabe. Estas son : una substancia granulosa descubierta por
CAJ AL qne se tine en gris por el cromato de plata. Esta
substancia forma una ligera capa
en la superficie del cuerpo de la célula y se continúa en las prolongaciones secundarias
y terciarias á las que refuerza.
La segunda formación ha sido serialada por GOLGI. Se trata de una red intracelular
que es preciso no confundir con la red de espongioplasma, red que puede ser impregnada.
La significación de esta red es desconocida, y parece imprudente aceptar la interpretación
de algunos autores que la consideran corno una red de conductillos linfáticos intraproto
plasmáticos.
590 CEREBELO
Por el contrario de lo que ocurre con otras células nerviosas, el proto
plasma no contiene ó contiene muy poco pigmento.
Las prolongaciones deben distinguirse en protoplasmáticas y cilindro
axil.
a. El axón se desprende del polo inferior de la célula, se dirige hacia
Fig. 326. ? Célula de PURKINJEr. (según CAJAL)
R, ramificaciones protoplasmáticas. ?N, axón.? C, colateral
la capa de los granos á la cual atraviesa, después de haberse recubierto de
mielina, y va á constituir una fibra de la substancia blanca (r). En este tra
yecto da nacimiento á cierto número de ramas colaterales que ascienden
hacia la superficie del cerebelo, terminándose por arborizaciones libres en la
capa profunda de la zona molecular (2).
(1) La mielina aparece en el momento en que la fibra sale del cesto de fibrillas
(véase más adelante) que rodea al cuerpo celular y al nacimiento del axón.
(2) Estas colaterales son en número de dos ó tres. Nacen, la primera á nivel de la
segunda estrangulación anular de la fibra, la segunda á nivel de la tercera. Suben hacia la
zona molecular, se transforman en más ó menos horizontales, se dividen cierto número de
veces y forman dos plexos situados, uno por debajo del cuerpo de las células de PURKUSJE
(plexo infracelular), y otro por encima (plexo supracelular).
Después de haber seguido un trayecto más ó menos largo, estas fibras pierden su
mielina y terminan mediante una arborización poco ramificada que se halla en contacto,
durante un largo trayecto, con los bordes de las ramas principales de la arborización
de PURKINJR,
CORTEZA DEL CEREBELO 591
b. Las prolongaciones dendríticas proceden del polo celular que mira
hacia la superficie del cerebelo. En general, es una sola prolongación
gruesa y corta dirigida hacia la superficie del cerebelo la que les da naci
miento. Dos ramas principales nacen de este tronco y se dirigen horizontal
mente y paralelas á la superficie del cerebelo. De estas ramas principales
parten de nuevo, en ángulo recto, dos ramas bastante gruesas que se dirigen
perpendicularmente hacia la superficie. Estas
a su vez dan origen á nuevas ramas hori
zontales, y así sucesivamente: se deduce de
aquí que todas las ramas marchan ó para
lelamente á la superficie de la corteza ó per
pendicularmente á ella. Todas estas rami
ficaciones están situadas en la capa molecu
lar y forman allí una rica arborización que
puede seguirse hasta la superficie del ce
rebelo.
En las preparaciones impregnadas con
el método de Gowi se puede comprobar
que las prolongaciones protoplasmáticas de
las células de PURKINJE no presentan anas
tomosis y que terminan por extremidades
;ibres en el espesor de la capa molecular.
Este es un hecho que se observa en todas las células nerviosas, pero en
estas prolongaciones se observa además una disposición especial. Están
erizadas por numerosas espinas implantadas perpendicularmente. Es pre
ciso senalar además la orientación exacta de estas arborizaciones. Están
todas situadas transversalmente, es decir, en sentido perpendicular al eje
de las laminillas cerebelosas, de tal modo que si se practican cortes per
pendiculares á la superficie del cerebelo y paralelos al eje de las laminillas,
estas arborizaciones se presentan de perfil.
2 ° Células de los cestos terminales ? Estas células (.A.-orbzellen de
Kolliker) se designan también por CAJAL con el nombre de grandes célu
las estrelladas profundas. Se presentan en la porción media y profunda de
esta capa, pero en su tercio inferior es donde se hallan en mayor número
y están más desarrolladas.
Son células triangulares, poligonales ó estrelladas y miden por tér
mino medio en el hombre de 15 á 20 p.. El núcleo es vesiculoso, redon
deado y con nucléolo; el protoplasma, poco abundante, no presenta más
que algunos grumos cromáticos marginales.
Las prolongaciones protoplasmáticas, en número de tres, cuatro ó más
irradian en todas direcciones, dividiéndose y subdividiéndose para termi
nar libremente por extremidades que no pasan de los límites de la capa
molecular. Pueden distinguirse prolongaciones descendentes, laterales y
ascendentes. Estas últimas, que marchan radialmente hacia la superficie del
cerebelo, son las más voluminosas y numerosas. Las ramificaciones termi
nales están provistas de espinas colaterales. La arborización dendrítica de
las células de los cestos se realiza en el mismo plano que la de las células
de PuRKINJE, es decir, perpendicularmente á las laminillas cerebelosas.
Fig. 327. ? Prolongación pro
toplasmática de una célula de
PURKINJE (según CAJAL).
592 CEREBELO
El axón de estas células presenta una disposición notable; se dirige
horizontal y paralelamente á la superficie del cerebelo, dando origen en su
trayecto á gran número de colaterales.
Entre estas últimas es preciso distinguir: las ascendentes, que se dirigen
hacia la superficie del cerebelo y terminan mediante arborizaciones, y las
descendentes, que bajan hacia la capa granulosa y terminan mediante una
Fig. 328. ? Célula de los cestos terminales (segdn CAJAL)
A, prolongacionea protopleemitiess.? O, axón.? D, eeetoe perinola:lana formados por las arboritaciones
de las colaterales
especie de pinceles que rodean el cuerpo de las células de Purkinje y la
base del axón de estos elementos. Hay, pues, aquí la formación de unas
especies de cestos de fibras que envuelven y encierran á las células de
PURKINJE. El axón mismo, después de un trayecto variable, se incurva para
terminarse, como las colaterales descendentes, es decir, en forma de cesto
pericelular.
La prolongación cilindro-axil es tanto más voluminosa, y sus colate
rales tanto más numerosas, cuanto la célula se halla situada más baja en la
capa molecular.
3.° Células pequenas estrelladas superficiales. ? Ocupan el tercio
externo de la capa molecular, donde se hallan irregularmente esparcidas.
Su forma es ovoidea, fusiforme Ó poligonal. Pueden distinguirse dos varie
dades de estas células.
a. Unas son pequenas, provistas de prolongaciones dendriticas diver
gentes y finamente varicosas. El axón, que es corto, termina á pequena dis
tancia por una arborización varicosa.
b. La segunda variedad está representada por células más volumino
sas provistas de prolongaciones dendríticas más extensas y que presentan
CORTEZA DEL CEREBELO 593
un axón que se dirige horizontal y paralelamente á la superficie del cere
belo, el cual, después de haber dado origen á un pequeno número de
colaterales (ascendentes y descendentes), acaba en la capa molecular por
una arborización terminal libre, que se extiende generalmente en todo el
territorio de la mitad externa de esta capa.
Además de estas células nerviosas, la capa molecular contiene fibras,
células de neuroglia (estas últimas en pequeno número) y una red nerviosa.
Este plexo nervioso no contiene fibras mielínicas más que en una zona
muy estrecha, que corresponde á su porción profunda un poco por encima
del cuerpo de las células de PURKINJE.
(i) El nombre de capa de los granos le ha sido dado por los antiguos anatómicos
porque en los cortes tehidos por el carmín esta capa presenta una enorme cantidad de
ndcleos pequenos coloreados enérgicamente.
14TOLOGIA Nosamet. ? 75.
ZONA DE LOS GRANOS
La capa de los granos ha sido designada también con el nombre de
capa roja atendiendó á su coloración.
La capa de los granos se extiende desde la substancia blanca hasta la
capa molecular; pero el límite que la separa de estas dos regiones no es
completamente preciso, puesto que se la ve penetrar hacia fuera entre las
células de PURKINJE y hacia dentro entre los fascículos de la substancia
blanca en forma de tractus
Esta capa comprende los siguientes elementos: los granos, las grandes
células estrelladas ó de Golgi, las células de neuroglia y los islotes protoplas
maticos.
1.0 Granos. ? Los granos son células nerviosas muy pequenas, ena
nas, que no tienen más que una pequena cantidad de protoplasma y un
núcleo que mide de 5 á 6 p.. Este último presenta una densa red en laÂ
que se hallan granos voluminosos de nucleína y se halla provisto de un,
nucléolo.
Las dendritas, en número de tres ó seis, terminan muy cerca de la
célula, mediante una arborización corta formada por ramúsculas varicosas
comparables á las de las placas motrices de los músculos estriados. En
estos últimos tiempos, CmAL ha demostrado que la arborización terminal
de cada dendrita converge, sea aisladamente, sea con otras prolongaciones
similares de granos más ó menos alejados, hacia los islotes granulosos
designados por HELD con el nombre de glomérulos del cerebelo. A este nivel,
tales arborizaciones se ponen en contacto con los engrosamientos de las
fibras musgosas.
El axón de estas células es uno de los más finos que se conocen.
Nace, unas veces del cuerpo celular, y otras, más á menudo, de una prolon
gación protoplasmática, ascendiendo verticalmente hacia la superficie del
cerebelo hasta alcanzar la zona molecular, donde se detiene á diferentes
alturas. A este nivel, se divide en T, dándose origen á dos ramas que se
dirigen una hacia la derecha y otra hacia la izquierda, paralelamente á la
superficie del cerebelo y perpendicularmente á la dirección de las arboriza
A--101,71261,
?
?
594 CEREBELO
ciones de PURKINJE (I). Estas ramas, en general muy largas, no dan origen
á colaterales, terminándose libremente por un engrosamiento varice
so (2). En todo su trayecto se aplican á las prolongaciones protoplasma
1 4
?.';' A
Fig. 329. ? Granos (según CATAL)
A.cuerpo de la celda.- 8, ~invaden] verrugosa de une prolonaacion protoplanmatica. ? C. Inforracion
de axón pera le producción de Abra. paralelan
ticas de las células de PURKINJE estando como suspendidas de sus esp:-
nas (3).
2." Células grandes estrelladas de la zona de los granos. ? Estas
células, que no son muy numerosas, pueden distinguirse en tres categorías:
las células estrelladas de GOLGL las fusiformes horizontales y las de axón
largo de CAJAL.
a. Células de Golgi. ? Las células de GoLci se hallan en todas las
regiones de la capa de los granos. Presentan prolongaciones dendríticas que
marchan en todas direcciones (ascendentes Ó externas, descendentes ó
internas y laterales). Las prolongaciones externas son las más desarrolladas
En número de dos, tres Ó más ascienden hacia la zona molecular, donde se
dividen en ramas secundarias y terciarias, verticales y más ó menos para
lelas, que se extienden hasta la superficie del cerebelo. Las ramificaciones
dendríticas están provistas de espinas, análogas á las de las células de
PURKINJE, pero más espaciadas. Es probable que estas espinas, como las
(1) Son las fibras paralelas ó longitudinales de CAJAL.
(2) Según las recientes investigaciones de CAJAL, se extienden á todo lo largo de
la laminilla cerebelosa.
(3) En ningún sitio el axón de los granos se halla cubierto por mielina.
de las células antes mencionadas, sirvan para establecer un contacto con
las fibras paralelas.
El axón, que es voluminoso, se dirige en un sentido que depende de la
situación de la célula. Marcha en la capa de los granos describiendo flexuo
sidades y se divide, á cierta distancia, en ramas que se subdividen á su vez
en otras iguales ó desiguales. La característica de este axón es que, desde
su salida de la célula, da nacimiento á numerosas colaterales, que divi
diéndose y subdividiéndose, forman un plexo nervioso apretado, muy rico,
que ocupa una gran extensión de la zona de los granos. Las ramas termi -
nales de todas las divisiones del axón, terminan entre los granos por
lk
CORTEZA DEL CEREBELO 595
Fig. 330. ? Esquema que demuestra las fibras de los granos (según CAJAL)
zona molecular.-G, zona de los granos.- S/3, substancia blanca.- P,célula de PIIREINJE, vista de perfil. ?
N, axón de esta célula. - A, grano. - T, division en T de la fibra de un grano.- 13, terminación granulosa de
las Obras paralelas.
extremidades libres, ligeramente ensanchadas y varicosas. En sus primeros
trabajos sobre este asunto, CAJAL admitía que las divisiones terminales se
ponían únicamente en relación con el cuerpo celular de los granos; pero
recientemente ha reconocido que una gran parte de estas divisiones con
vergen hacia los glomérulos cerebelosos, donde se ponen en comunicación
con las arborizaciones dendríticas de los granos. Así, pues, una célula de
GoLoi puede estar en comunicación dinámica con gran número de granos.
b. Células fusifornzes horizontales. ?En la capa de los granos se
hallan algunas células, más pequenas que las estrelladas, de forma triangu
lar ó fusiforme. Las prolongaciones protoplasmáticas de estas células son
poco numerosas, naciendo á nivel de sus polos, extendiéndose á gran dis
tancia, y enviando á menudo algunas divisiones á la capa molecular. El
axón, después de haber suministrado algunas colaterales ascendentes y
descendentes, baja oblicuamente hacia la substancia blanca y parece con
tinuarse con una fibra de esta substancia.
c. Células estrelladas ó fusifarines con axón largo.? CAJAL ha sena
lado en algunas regiones de la corteza del cerebelo (en la vecindad del
ganglio del techo) la existencia de células estrelladas ó fusiformes, provistas
596 CEREBELO
de un axón largo que marcha directamente hacia la substancia blanca.
Estas células asientan, ó en la substancia gris, ó en la misma substancia
blanca en la vecindad de la capa de los granos.
Fig. 331.? Fibras musgosas
(SegÚn CAJAL)
Arborizaciones: A, de bifureacion. ?U, lateral
O, terminal
S 2. ? SUBSTANCIA BLANCA
La substancia blanca está formada por fibras nerviosas centrales, entre
las que pueden distinguirse tres grupos principales: las descendentes, las
ascendentes ramificadas en la
capa molecular y las ascenden
tes ramificadas en la capa de
los granos.
I.° Fibras descendentes.?
Las fibras descendentes no son
Fig. 332. ? Fibras trepadoras
(segdn CAjaL)
P, cuerpo de la célula de PURCINJZ.? e, axón de esta celo!,
P, fibra trepadora
más que las prolongaciones axiles de las células de PURKINJE. Como ya
hemos indicado, estas fibras emiten algunas colaterales (1) que vuelven á la
zona molecular y forman en seguida una fibra de la substancia blanca del
cerebelo.
2.° Fibras ascendentes de la capa molecular. ?Estas fibras, descritas
por CAjAL, han sido designadas por él con el nombre de fibras musgosas,
atendiendo á ciertas particularidades que presentan. Procedentes de la
substancia blanca, ascienden hasta la capa molecular donde terminan. En
su trayecto, estas fibras se dividen dicotómicamente y dan origen á gran
número de colaterales, de tal modo, que una fibra inerva á una gran exten
sión de la corteza. Cada fibra presenta tres clases de arborizaciones: las
(11 Estas colaterales son las que forman el plexo de fibras mielínicas situado en la
capa profunda de la zona molecular.
SUBSTANCIA BLANCA 597
colaterales, las de bifurcación y las terminales. Las arborizaciones colate
rales son las más numerosas: se presentan de trecho en trecho en los lados
de la fibra y en sus divisiones: las arborizaciones de bifurcación están
situadas á nivel del ángulo de bifurcación de la fibra ó de sus ramas, y
finalmente, las arborizaciones terminales se presentan en la extremidad de
las ramificaciones de la fibra musgosa.
A cualquiera variedad á que pertenezca la arborización, se presenta
como un engrosamiento desigual de la fibra á nivel del que se desprende
un número variable de ramúsculas cortas, verrugosas, divergentes y á
menudo indivisas. A la presencia de estas singulares arborizaciones, com
parables al musgo, es á lo que estas fibras deben su nombre.
Según los recientes trabajos de CAJAL, las arborizaciones musgosas se
hallan en conexión con la ramificación digitiforme de las dendritas de los
granos. Cada arborización musgosa, situada en un islote ó glomérulo del
cerebelo, se halla en contacto con dendritas de muchos granos, y recípro
camente cada grano se halla en relación con muchas fibras musgosas.
3.° Fibras trepadoras. ?Estas fibras, descubiertas por CAJAL, son
fibras centrípetas que ascienden en la capa molecular y terminan por una
arborización, que trepa á lo largo de las prolongaciones protoplasmáticas
de las células de PURKINJE, á manera de la hiedra por los árboles, y de aquí
el nombre defibras trepadoras.
Procedente de la substancia blanca, la fibra trepadora atraviesa radial
mente la zona de los granos y aborda la parte lateral del cuerpo de la
célula de PURKINJE á la cual se halla destinada. Contornea esta célula y
llegada á nivel de la prolongación principal, se divide como las dendritas
de las células de PURKINJE, á las que enlaza con sus ramificaciones. Las
divisiones de la fibra trepadora no existen más que á nivel de las prolonga
ciones gruesas (primarias y secundarias). No alcanzan las ramificaciones de
las dendritas destinadas á establecer el contacto con las fibras paralelas
mediante sus espinas. Las ramificaciones de la fibra trepadora están situa
das en la substancia granulosa que envuelve el cuerpo y las prolongaciones
gruesas de la célula de PURKINJE.
NEUROGLIA
En el cerebelo se hallan tres clases de células neuróglicas: las epitelia
les de la capa molecular; las células con prolongaciones cortas de la capa
de los granos y los elementos con prolongaciones largas de la substancia
blanca.
r.° Células epíteliales. ?Estas células, descubiertas por GoLor y bien
estudiadas por CAJAL, están situadas en la misma línea que las células de
PURKINJE. Rellenan más ó menos completamente los espacios que separan
á estas células. El cuerpo celular que es ovoideo ó redondeado presenta dos
clases de prolongaciones: descendentes, que no existen más que en los
individuos jóvenes, estando atrofiadas en el adulto; y ascendentes, que se
dirigen radialmente hacia la superficie del cerebelo. Estas prolongaciones
atraviesan toda la capa granulosa y terminan por debajo de la piamadre
mediante una extremidad ensanchada que uniéndose con las vecinas forma,
598 CEREBELO
como lo ha demostrado CAJAL, la membrana basal de los autores ant»
guos (1).
Algunas células no tienen más que dos prolongaciones, otras tienen
muchas (tres, cuatro ó más).
Estas prolongaciones, como ha indicado CAJAL, están erizadas de una
infinidad de apéndices lameliformes que limitan espacios en los que se
hallan alojados los elementos nerviosos de la zona molecular.
Estas células constituyen, con'
A. las fibras de MÜLLER en la retina, ele
mentos de sostén y de aislamiento
para los diferentes grupos celulares
de la capa molecular.
2.° Células de la capa de los
granos. ? Son células voluminosas,
estrelladas que presentan dos varie
dades de prolongaciones, unas cortas
gruesas y erizadas de espinas, y otra,'
largas, lisas, que ascienden hasta la
capa molecular, donde terminan por
extremidades libres.
3.0 Células de la substancia blan
ca.? Son células con prolongaciones
largas ya descritas. Solamente con
viene senalar el hecho de que las
prolongaciones externas de estos ele
mentos penetran en la capa molecu
lar, donde terminan libremente.
Fig. 333. ? Células neuróglicas epiteliales
(según CAJAL)
P, celula de PUREINJE. - O, célula de neuroglia. ? Los ganglios centrales del cere
B, prolongacion de esta célula. ? A, membrana
basal formada por la porción terminal de las pro- belo son tres: la oliva cerebelosa, el
Ionizaciones. émbolo, el núcleo del techo y el glo
buloso.
I. OLIVAS. ? La substancia gris de la oliva cerebelosa está formada
por 6 ó xo hileras de células nerviosas separadas por fascículos de fibras
blancas y por gran número de células de neuroglia.
I.° Células.? Son elementos estrellados y fusiformes, que miden de
22 á 35 II, provistos de prolongaciones protoplasmáticas numerosas y rela
tivamente finas. El axón se conduce, según CAJAL, del modo siguiente: des
ciende describiendo curvas más ó menos extensas, emite una ó varias cola
terales que se ramifican entre las células, y gana la substancia blanca donde
se continúa con una fibra del pedúnculo cerebeloso superior.
2.° Fibras aferentes. ? Estas fibras descubiertas por CATAL, penetran
S 3. ? GANGLIOS CEREBELOSOS
(i ) Las prolongaciones de estas células constituyen lo que se llama algunas veces
fibras de Bergmann.
GANGLIOS CEREBELOSOS 599
,
en la oliva por su borde externo y superior. Se ramifican en la substancia
gris de la oliva dando arborizaciones muy ricas que forman cestos peri
«celulares. Las fibras aferentes parecen proceder de las células de PURKTNJE.
3.0 Neuroglia. ?La neuroglia está constituida por células con pro
longaciones cortas y largas.
II. ÉmsoLo. ? Las células de este núcleo gris son semejantes á las de
la oliva. El axón, después de haber suministrado algunas colaterales que se
ramifican en el núcleo, se dirige al pedúnculo cerebeloso superior.
Hállanse también en este sitio fibras aferentes que proceden de las
células de PURKINJE. Entre estas fibras unas terminan en el émbolo, y otras
no hacen más que atravesarlo y van á ramificarse, después de dar algunas
colaterales al núcleo del techo.
III. NúcLzo DEL TECHO. - En el núcleo del techo hay células, fibras
de paso y fibras aferentes.
1.0 Células. ?Las células son más voluminosas que las de la oliva.
Las prolongaciones protoplasmáticas dirigidas en todos sentidos son volu
minosas y gruesas; el axón después de describir dos ó tres curvas en el inte
rior de la substancia gris penetra en la substancia blanca limítrofe donde se
pierde. Es casi imposible seguir á estas fibras en su trayecto ulterior, pero
se cree que se dirigen al pedúnculo cerebeloso superior del lado opuesto.
2.° Fibras de paso.? Se halla en los ganglios del techo gran número
de fibras de paso que dividen á la substancia gris en una multitud de focos.
Estos fascículos de fibras no son otra cosa que la vía cerebelosa ó ascen
dente del nervio vestibular, la cual atraviesa al principio el núcleo de BECH
TEREW, en el cual abandona gran número de colaterales. Este fascículo
pasa en seguida por dentro de la oliva, sin suministrarla ninguna fibra,
atraviesa el ganglio del techo al que da algunas colaterales; después de
abandonar el ganglio se pierde en la substancia blanca del vermis.
3.0 Fibras centrípetas. ? Hállanse también en este núcleo gris, fibras
centrípetas que forman arborizaciones intercelulares y pericelulares. Estas
fibras descubiertas por CmAL tienen un origen desconocido. Después de
creer que representan la terminación de las fibras del fascículo ascendente
del nervio vestibular, este sabio piensa ahora que representan axones pro
cedentes de las células de PURKINJE.
APÉNDICE AL CAPITULO XXX
HISTOGÉNESIS DEL CEREBELO
POR
C. CALLEJA
Es este centro uno de los que más han llamado la atención de los his
tólogos, por las profundas transformaciones que experimenta en su desarro
llo. El cerebelo embrionario difiere desde luego del adulto, por poseer una
6 oo APÉNDICE AL CAPITULO XXX
zona más, que se halla situada en la parte más superficial, sobre la capa
molecular, zona que tiene la importante particularidad de que, conforme el
desarrollo va avanzando, disminuye en espesor, hasta desaparecer por com
pleto en el animal adulto, hecho que ha llamado la atención de muchos inves
tigadores, entre los que se hallan SCHWALBE, OBERSTEINER, LÓWE, LAHOUSE,
VIGNAV, BELLONCI y S TEFANI, CAJAL, P. RAMÓN, LUGAR°, SCHAPER y TE
RRAZAS.
Así, pues, en el cerebelo embrionario deben estudiarse tres capas prin -
cipales, que de fuera adentro, son: I?° zona de los granos superficiales;
2.0 zona molecular, y 3.° zona de los granos profundos.
ZONA DE LOS GRANOS SUPERFICIALES. ? Según la opinión de VIGNAL,
esta capa no estaría formada más que por la extravasación de leucocitos,
procedentes de los vasos de la piamadre, opinión inadmisible, puesto que
en las preparaciones tenidas con los colorantes de la cromatina, los elemen
tos no ostentan en sus núcleos las particularidades que caracterizan á los
núcleos de los leucocitos.
Tanto SCHWALBE COMO OBERSTEINER piensan que los elementos de
esta zona se hallan destinados á transformarse en substancias conectivas
de sostén, criterio también inadmisible, puesto que se funda en el parecer
erróneo de que los elementos neuróglicos son capaces de producir substan
cias conjuntivas amorfas.
Puede observarse desde luego en las preparaciones tenidas con el cro
mato de plata, que esta capa se halla formada por dos subzonas: una más
superficial, llamada por CAJAL de las células epitelioides, y otra más profunda
de las células bipolares horizontales.
La primera de estas dos subzonas es dificilísima de impregnar siguien
do el método de GOLGI ; sin embargo, se observan en ella una serie de cor
púsculos pequenísimos de cuerpo ovoideo, que se prolonga en su porción
externa en una expansión que muy á menudo llega hasta la misma super
ficie cerebelosa. LUGARO ha observado que á veces esta expansión no es
única, sino que suelen presentarse dos ó tres. Este mismo histólogo ha podi
do ver que entre estos elementos existen otros que poseen cuerpo globoso,
envían una prolongación corta á la superficie, emitiendo por su polo pro
fundo otra ú otras, de las cuales parten tenues fibrillas que se insinúan
entre los elementos bipolares de la subzona profunda, y llegan hasta la capa
molecular. Cree LUGARO que tales corpúsculos son formas jóvenes de las
células de neuroglia, fundándose en que ha observado que algunas de estas
células envían una prolongación que se inserta en los vasos de la piamadre.
No creemos que se trate de elementos neuróglicos, pues en los períodos que
estamos describiendo dichas células no han llegado aún á la zona molecu
lar; así es que nada tiene de extrano que, á pesar de repetidas impregnacio
nes, no hayamos conseguido tenir ninguno de estos elementos, por más que
no neguemos su existencia, pero no con el carácter de elemento neuróglico.
Respecto á las células epitelioides, descritas por CAJAL, pensamos con
éste que no se trata más que de elementos epiteliales ectodérmicos, que
quizá más tarde hayan de constituirse en alguno de los corpúsculos del
cerebelo adulto, cuyas fases de transformación nos son actualmente desco
nocidas.
HISTOLOGÍA NORMAL. - 76.
HISTOGÉNESIS DEL CEREBELO 6o1
La segunda subzona, ó sea la de las células bipolares horizontales, está
constituida por elementos que en las preparaciones tenidas con el carmín
ostentan ya una forma alargada. Pero únicamente con el método de GoLGI
es con el que pueden apreciarse bien los caracteres de tales corpúsculos. No
:odas las células situadas en este sitio poseen los mismos caracteres, exhi
'-iendo particularidades en su morfología que diferencian los elementos
superficiales de los más profundos. En efecto, aquéllos caracterízanse por
su forma oval y por emitir, en sentido divergente, dos prolongaciones, que
dan á la célula su aspecto propio bipolar, alargada extraordinariamente en
sentido transversal.
Hemos observado, como CAJAL y LUGARO, que de las dos prolongacio
nes hay una de ellas más gruesa, coincidiendo con este mayor grosor el ser
'in poco más 'corta; este fenómeno ha hecho pensar á CAJAL que quizá se
trate, como acontece en los ganglios raquidianos, de la reproducción tran
itoria de un tipo de bipolaridad, común á muchas células en fase neuro
flástica. Semejante fenómeno de atavismo morfológico, resulta probable si
,e tiene en cuenta que, de las dos citadas ramas, una de ellas aparece pro
vista de un voluminoso cono de crecimiento orlado de espinas, mientras
lile la otra exhibe tan sólo una pequena varicosidad, de forma más ó menos
redondeada.
Debernos hacer notar, además, que en varias preparaciones hemos
t)bservado la existencia de pequenas ramúsculas, situadas precisamente en
punto de arranque de una de las expansiones. Estas ramillas, que se
lallan muy cerca del cuerpo celular, están destinadas á absorberse, puesto
lue si se observan elementos situados profundamente, se verá que el
.-omienzo de las dos expansiones es liso.
Los elementos situados en los límites de esta capa con la molecular,
ue son los más adelantados en evolución, poseen ciertos caracteres que
?:-iarcan un tránsito entre estas células y otras que se hallan en la zona mole
(llar. Obsérvase que el cuerpo de las bipolares horizontales se hace excén
trico y parece dirigirse hacia la profundidad; además, de la parte más infe
rior sale una prolongación, corta al principio, que se insinúa en el espesor
le la capa molecular; las expansiones laterales en esta etapa son muy finas
v ofrecen todo el aspecto de prolongaciones nerviosas: estados más avanza
los de evolución, en elementos más hondos nos muestran al cuerpo celular
con un manifiesto alargamiento en sentido vertical y al mismo tiempo un
estrechamiento en su parte superior á manera de puente protoplasmático, que
uniera á la célula bipolar con las dos expansiones horizontales que en este
período parecen continuarse en una sola por aproximación y fusión de sus
cabos centrales. Creemos que más bien que de fusión se trata aquí de un
estiramiento del protoplasma de la célula bipolar, debido á la emigración
hacia zonas más profundas del cuerpo del elemento nervioso, quedando las
expansiones laterales en el mismo sitio en que comenzaron á desarrollarse.
Puede decirse que esta es la última fase de transformación de la célula bipo
ar horizontal en bipolar vertical, la cual, ingresando en la capa molecular,
será la que ha de dar origen, emigrando aún más profundamente, á los gra
nos definitivos.
ZONA MOLECULAR. - Hallase formada la zona molecular en el gato
602 APÉNDICE AL CAPÍTULO XXX
y conejo recién nacidos (de dos á quince días) por fibras y células; 'aquéllas
son longitudinales y procedentes de los granos, ya adultos, ya en vías de
evolución; otras arciformes que son axones de las células estrelladas que
yacen en esta capa, otras descendentes y otras neuróglicas (fibras de BERG
MANN); las células se hallan representadas: por las bipolares verticales
ya indicadas; 2.° por células estrelladas (células de los cestos terminales),
y 3.0 por las células de PURKINJE.
Bipolares verticales.? Estos elementos distínguense desde luego por su
aspecto fusiforme alargado en sentido vertical. Poseen un núcleo visible,
pues en las preparaciones tenidas con el cromato de plata aparece de color
pardo castano rodeado por una delgada capa protoplasmática. De los dos
polos del elemento nacen dos prolongaciones, una inferior más gruesa, la
cual en las células situadas más superficialmente termina adelgazándose por
una finísima punta, en el espesor mismo de la zona molecular, mientras que
en las más profundas esta expansión llega hasta la capa de los granos pro
fundos, donde se termina por una pequena arborización. La prolongación
ascendente, que es mucho más fina que la descendente, sube hasta el estrato
de los granos superficiales y allí se termina uniéndose perpendicularmente
á una de las fibrillas paralelas que en sentido horizontal cruzan la laminilla
cerebelosa.
Bien claro se ve por esta descripción que la bipolar vertical no es más
que una transformación de las horizontales, por emigración del cuerpo celu
lar á parajes más hondos.
Los elementos más profundamente situados, es decir, aquellos que
yacen en la proximidad de la capa de los granos profundos, ostentan algu
nas modificaciones indicadoras de un tránsito insensible de la forma bipolar
vertical á la estrellada de los granos: en efecto, se observa que tanto de la
expansión descendente como de los lados del cuerpo celular, como también
del punto de arranque de la prolongación ascendente, comienzan á iniciarse
pequenos abultamientos protoplasmáticos que van creciendo, tomando todo
el aspecto de dendritas, que van orientándose en todas direcciones. En este
punto dejamos la evolución de los granos para volvernos á ocupar de ellos
al describir la zona de los granos profundos, en la cual estas células llegan
á su completo y definitivo desarrollo. Por lo tanto, pasemos ahora al
estudio
de otros corpúsculos que se encuentran en esta misma capa.
Células estrelladas.?Estas células son las que en estado adulto emiten
un axón que envía colaterales descendentes que se ramifican rápidamente
y abrazan el cuerpo de las células de PURKINJE formando á su alrededor un
verdadero nido.
Los corpúsculos de este género que hemos observado con carácter
embrionario, comienzan á impregnarse en el gato de dos días. En esta
época el cuerpo celular es pequeno, erizado de espinas y rugosidades, el
ax6n sale ordinariamente de uno de los lados de la célula Ó de suparte más
inferior, se dirige primero hacia un lado, luego hacia arriba, y por último,
descendiendo, marcha en sentido horizontal, describiendo á modo de una
espiral en torno del cuerpo de las células.
En el gato de cuatro días, pueden verse ya numerosas expansiones
protoplasmáticas que nacen del cuerpo de la célula y se dirigen en diversos
?
HISTOGÉNESIS DEL CEREBELO 603
sentidos, comunicando al elemento el aspecto estrellado que le caracteriza;
estas ramas son muy varicosas, lo cual indica su estado embrionario. En
este período el axón, al principio liso, comienza á emitir colaterales descen
dentes que van á buscar el cuerpo de las células de PURKINJE; tales colate
rales terminan en esta etapa por pequenos engrosamientos, informe esbozo
quizás, del pincel terminal que ha de formar el nido pericelular.
Células de Purkinje. ?Se hallan situadas, tanto en el cerebelo adulto
como en el embrionario, en una sola fila, constituyendo el límite de sepa
ración entre la zona molecular y la de los granos profundos.
Estos corpúsculos los hemos visto, con caracteres muy embrionarios,
en el conejo de cuatro días, y en el perro y gato recién nacidos, como ya
indica CAJAL. Dirí ase en estos períodos que, más que de células, se trata de
precipitados irregulares del cromato de plata, si no fuera por la constante
presencia de un larguísimo axón que se incorpora al fascículo central de
substancia blanca de la laminilla cerebelosa. En efecto, el cuerpo celular
afecta una forma ovalada, de eje mayor vertical con un contorno asperísimo,
erizado de espinas entrecruzadas y numerosas que salen de toda la periferia
de la célula. En la parte más inferior del corpúsculo toma origen el axón,
por una especie de cono, que se halla también orlado de espinas dirigidas
hacia abajo. Este axón en tal época, es un tanto varicoso y casi desprovisto
de colaterales.
Continuando el desarrollo del animal, en etapas sucesivas, hemos com
probado los caracteres ya descritos por CajaL. Bien pronto, en el cuerpo
celular, comienza á verse á manera de un estrechamiento, esbozo primero
de la diferenciación de la rama protoplasmática principal, que dicotomizán
dose sucesivamente ha de servir de punto de arranque y sostén á la hermosa
y rica arborización protoplasmática.
Más adelante puede verse que las expansiones inferiores que acompa
nan el origen del cilindro-eje, empiezan á sufrir un proceso regresivo hasta
que desaparecen por completo. Otro fenómeno se presenta que coincide
con éste, y es el estiramiento de la estrangulación que anteriormente hemos
indicado y la absorción de todas las espinas que orlan el contorno del
cuerpo celular, hasta que queda completamente liso. En cambio, de la parte
superior del elemento, arrancando del tallo principal protoplasmático, las
expansiones se hacen cada vez más largas y más ricas en ramas secundarias,
hasta que llega á formarse la arborización protoplasmática, aplanada en
sentido transversal.
Debemos advertir que en una misma preparación las células de PUR
KINJE, pueden observarse en distintos períodos de desarrollo, estando situa
das las más adultas en los parajes en que la laminilla hace relieve al exte
rior, hecho que ha sido observado por CAjat., y nosotros hemos confirmado
en el cerebelo del perro de dos días.
Al principio, la arborización protoplasmática ascendente se halla úni
camente situada en el espesor de la zona molecular, pero bien pronto se
fragua camino hasta llegar á ramificarse en el espesor de la capa de los
granos superficiales.
Hemos indicado ya, que el axón de estas células es muy precoz en su
desarrollo, observándose desde los primeros días después del nacimiento la
604 APÉNDICE AL CAPÍTULO XXX
existencia, en su trayecto por la substancia gris, de varias colaterales ascen
dentes, en número de una, dos y hasta tres que nacen en ángulo recto, se
dirigen hacia arriba y terminan en plena zona molecular, por una arbori
zación bastante extensa y varicosa. Cuando son dos las colaterales ascen
dentes, nacen generalmente en sentido opuesto, tomando origen la más
baja en las proximidades de la substancia blanca. Por último, conviene
advertir la mayor facilidad con que se impregnan estas arborizaciones ter
minales de las colaterales en el animal joven que en el adulto.
Las células de PURKINJE se hallan casi completamente desarrolladas en
el gato de tres semanas y en el perro á los quince días después del naci
miento. El axón se distingue por ser un poco más grueso, ostentando vari
cosidades en el sitio de emergencia de las colaterales ascendentes.
ZONA DE LOS GRANOS PROFUNDOS. - En estos parajes yacen distintos
elementos que dan carácter á esta zona. Hállanse aquí: las últimas etapas
de transformación de las bipolares verticales en granos definitivos: ciertas
células estrelladas de axón corto, y finalmente, otros corpúsculos estrellados
también, con prolongación nerviosa larga, senalados por CA JAL.
Granos. ? Al hablar de la zona molecular, dejamos á las bipolares
verticales emigrando hacia esta capa y emitiendo diversas ramillas que van
haciendo perder la figura fusiforme que tales elementos presentan en la zona
molecular. Si observamos los granos de los parajes en contacto con la capa
suprayacente, veremos que poseen un cuerpo esferoidal muy pequeno, de
cuya periferia parten expansiones en todos sentidos, comunicando á la
célula un aspecto estrellado; sin embargo, hay una de las prolongaciones
que es más larga, gruesa y ramificada, la cual representa, como dice LUGA
RO, el último recuerdo de la forma bipolar.
Otros granos presentan todas sus prolongaciones de igual tamano, ter
minadas, no por una arborización digitiforme como en el estado adulto,
sino por un pequenísimo engrosamiento. No falta más para que el grano
se constituya definitivamente, con sus caracteres propios, que el exceso
de prolongaciones protoplasmáticas sea absorbido, quedando reducidas al
número de tres ó cuatro con su penachito digitiforme terminal. El axón de
los granos sale del cuerpo de la célula ó de una rama protoplasmática, sube
rectamente hasta lo alto de la capa molecular donde termina, dividiéndose
en 'I'
Resumiendo lo que á la evolución de los granos respecta, diremos que
comienzan quizá por ser células epitelioides, situadas en la subzona más alta
de los granos superficiales (zona indiferente); más tarde se transforman en
elementos bipolares horizontales; luego, pasan á ser verticales, por emigra -
ción del cuerpo celular á sitios más hondos y, finalmente, toman forma
estrellada, para terminar absorbiendo el exceso de prolongaciones, consti
tuyendo el grano adulto con sus caracteres y en el sitio que definitivamente
ha de ocupar.
Células de Golgi.? Son estas células muy precoces en su desarrollo,
tanto, que estando los demás elementos en vías de formación, ellas se
encuentran con todos los caracteres del estado adulto; así que resulta muy
difícil senalar una etapa embrionaria de estos corpúsculos.
Las células más jóvenes que hemos alcanzado á ver han sido principal
H(STOGÉNESIS DEL CEREBELO 6o5
mente en el conejo de cuatro días: se hallan formadas por un cuerpo glo
boso ó poligonal, del cual salen en diversas direcciones ramas protoplas
_náticas, que en este período son cortas y muy varicosas. El axón se distin
_,ue por ser bastante grueso, corto y por salir del cuerpo celular ó de una
rama protoplasmática, no suministrando más que tres 6 cuatro colaterales
ierminadas por un espesamiento. En períodos más adelantados no parecen
iistinguirse las células de GOLGI jóvenes de las adultas más que por su mayor
-Imano, según cree CAJAL.
FIBRAS DE LA SUBSTANCIA BLANCA. - Las fibras centrípetas que hemos
'_7,servado en vías de desarrollo son las musgosas y las trepadoras.
_Fibras musgosas.? Así denominadas por CAJAL, por haberlas compa
- .do con el musgo. En el gato, perro y conejo recién nacidos se encuentran
casi completamente desarrolladas, pero, sin embargo, se presentan lisas,
diendo reconocerlas por lo muy ramificadas que se presentan, abarcando
sus divisiones una extensa parte de la zona granulosa.
Existen otras fibras musgosas, que representan un poco más de avance
el desarrollo, las cuales exhiben en su trayecto una colección bastante
_Irnerosa de varicosidades, todavía sin eflorescencias (I). Últimamente se
esentan éstas, quedando ya la fibra musgosa con sus caracteres propios y
_-, pleno estado adulto.
Fibras trepadoras.?Hemos empezado á impregnar estas fibras en el
ito de cuatro días, habiendo observado que en este período llegan una
) más á la parte inferior del cuerpo de las células de PURKINJE, y una vez
li se dividen rápidamente, recubriendo sólo el cuerpo celular, formándole
,71 verdadero nido, muy semejante en su aspecto al glomérulo olfatorio.
Más adelante, el nido pericelular parece como si fuera deslizándose
acia arriba alcanzando la rama principal protoplasmática de la célula de
'1-RKINJE, estirándose, como dice CAJAL, en forma de punta de pincel.
uando esto ocurre la mitad inferior del cuerpo queda desnuda.
Para terminar con estas fibras, diremos que, conforme va desarrollán
:ose la arborización protoplasmática de la .célula de PURKINJE, la fibra -
-repadora va deslizándose por las ramas y abandonando el cuerpo, hasta que
as reviste por completo y las sigue en sus principales divisiones, osten
indo además el aplanamiento transversal, que exhibe la arborización pro
: )plasmática de la célula de PURKINJE.
1) Esta observación nuestra, negada en un principio por ATHIAS, ha sido poste
- ormente confirmada por CAJAL.
CAPITULO XXXI
CEREBRO
5 1. - CORTEZA CEREBRAL
Desde los trabajos de MEYNERT, se distinguían en la corteza cerebral
cinco capas más ó menos distintas:
I.° La capa molecular.
2.° La capa de las células piramidales pequenas.
3.0 La capa de las células piramidales grandes.
4.0 La capa de la pequenas células irregulares.
5.° La capa de las células fusiformes.
En estos últimos tiempos, CmAL (1), cuyos trabajos han llegado á
ser clásicos, ha reducido el número de capas á cuatro: molecular; de las
pequenas piramidales; de las grandes piramidales y de los corpúsculos
polimorfos. En esta clasificación, que adoptaremos, la cuarta y quinta capa
de MEYNERT se hallan reunidas en una sola: la de los elementos polimorfos.
La corteza cerebral está formada por células nerviosas, fibras, neuro
glia y vasos. Estudiaremos sucesivamente estos diferentes elementos en las
distintas capas de la corteza.
1.? Células nerviosas de la corteza cerebral
I.° ZONA MOLECULAR. ? Mide 74 de milímetro de espesor y presenta
tres variedades celulares: las células poligonales, las triangulares y las fusi
formes.
a. Células poligonales.? Estas células presentan cuatro ó seis prolon
gaciones protoplasmáticas rugosas, que se ramifican rápidamente y se extien
den más Ó menos lejos. Algunas de estas prolongaciones llegan hasta la
capa de las pequenas pirámides. El axón sale habitualmente del cuerpo
celular Ó de una gruesa prolongación protoplasmática y se dirige horizontal
ú oblicuamente en el espesor de la capa molecular donde se ramifica, divi
diéndose cierto número de veces y dando ramas varicosas paralelas á la
superficie de la corteza.
b. Células fusiformes. ?Son células ovales, alargadas y de un regular
tamano. No se ven salir prolongaciones más que de los dos polos de los
cuales parten dos expansiones protoplasmáticas gruesas, habitualmente recti
) RAMÓN Y CAJAL, Nuevo concepto de la histología. de los centros nerviosos.
CORTEZA CEREBRAL 607
líneas que, después de seguir un largo trayecto horizontal, se incurvan
para
1
Fig. 334. ?Células poligonales de la capa molecular (según CAJAL)
P, prolongaciones protop'asrn áticas. - Cy, axón
terminar en la capa superficial. Las ramas laterales de estas prolongaciones
principales se dirigen hacia la superficie, donde terminan libremente.
/
"IL
Fig. 335. ? Células fusiformes de la capa molecular (según CAJAL)
A, B, O, células fusiformes. ? Cy, axones
El axón es doble, algunas veces triple, hecho notable que no se obser
va en otras células nerviosas de los mamíferos.
Cuando hay dos axones, los
Fig. 336.?Esquema que demuestra las células nerviosas de la capa molecular(según CAJAL)
A. célula fusiforme que presenta un axon (ci) horizontal.- B. célula
fusiforme que presenta dos axones (ci) hori
zontales. ? O, célula poligonai que presenta un solo axón (ci)? ?D, célula triangular.
? E. pequena celula con
un axón bifurcado en T.
dos nacen de las prolongaciones protoplasmáticas principales en el punto
donde estas expansiones se acodan. Los axones se dirigen en seguida hori
zontalmente por la capa molecular, donde suministran un número conside
rable de ramas colaterales y terminales.
6o8 CEREBRO
c. Células triangulares. ? Las células triangulares no son más que
una variedad del tipo precedente. Son, sin embargo, más voluminosas
y presentan mayor número de prolongaciones protoplasmáticas (cuatro ó
veces más), que están poco ramificadas. Una de estas prolongaciones se
dirige oblicuamente hacia la superficie del cerebro. Los axones mzíltiples
nacen del cuerpo celular Ó de las expansiones dendríticas principales y
terminan en la capa molecular mediante arborizaciones varicosas.
En algunos mamíferos y en los embriones, CAJAL ha observado una
Fig. 337, ?Células triangulares de la capa molecular (según CAJAL)
Cy, axones
quinta variedad de células. Estos elementos, fusiformes, monopolares, son
ovales, más ó menos regulares, con su eje mayor dirigido horizontalmente.
De uno de los polos celulares, parte una prolongación protoplasmática gruesa
que se dirige horizontalmente y termina rápidamente ramificándose; del
otro polo sale un axón dirigido también horizontalmente, el cual, después
de dar cierto número de colaterales, termina en la capa molecular por una
arborización. --
2.° CAPA DE LAS PEQUENAS CÉLULAS PIRAMIDALES.?Esta capa mide de
20 á 25 milímetros.
Las células son pequenas, de 15 á 20 p., pero su volumen no es unifor
me, aumentando en dimensiones á medida que se aproximan á la capa
subyacente, de tal modo que no existe entre estas dos zonas ninguna línea
precisa de demarcación. Esto ha hecho que muchos autores describan las
dos capas en conjunto con el nombre de capa de las células piramidales (1).
Estas células tienen la forma de una pirámide, cuya base mira hacia la
substancia blanca y el vértice hacia la superficie del cerebro.
Las prolongaciones protoplasmáticas son numerosas: se distinguen,
según su origen, en rama ascendente (5 prolongación primordial; colaterales
de ésta y prolongaciones ?'asilares.
La expansión primordial sale del vértice de la célula y se dirige verti
calmente hacia la superficie del cerebro. Llegada á la capa molecular se
descompone en un magnífico penacho de ramas protoplasmáticas que ter
minan libremente entre las fibras nerviosas de esta capa. Todas estas ramas
terminales presentan eflorescencias espinosas en las que descansan las fibras
nerviosas más finas de la capa molecular. Esta disposición, que favorece la
transmisión nerviosa por contacto, es comparable en un todo á la que existe
r) Las células piramidales presentan un cuerpo protoplasmático finamente granu
loso ó estriado y un pigmento amarillo claro. El núcleo, ,que es oval, presenta un grueso
nucléolo.
CORTEZA CEREBRAL 6oc)
entre las fibras paralelas y las prolongaciones de las células de PURKINJE en
el cerebelo.
Las colaterales se desprenden de la expansión primordial para dirigirse
lateralmente. Después de un corto trayecto, terminan libremente por algu
nas divisiones dicotómicas.
Las prolongaciones basilares nacen del cuerpo de la célula y terminan
libremente.
El axón parte de la base de la célula ó de una prolongación proto
plasmática basilar. Se dirige hacia la
profundidad, atraviesa todas las capas
de la corteza y penetra en la substan
cia blanca. CAJAL ha demostrado que
esta prolongación se bifurca en T,
dando nacimiento á dos tubos de la
substancia blanca. Durante su trayecto
a través de las capas de la corteza, da
nacimiento á finas colaterales, en nú
mero de 6 ó lo que se desprenden en
ángulo recto, y marchan horizontal ú
oblicuamente. Estas fibras terminan
por dos Ó tres ramúsculas muy deli
cadas.
Poca cosa hay que anadir á esta
descripción general de la célula pira Fig. 338.
? lamas del penacho termina;
midal por lo que se refiere á la segun de la expansión primordial con sus es
da capa de la corteza cerebral. Estos pinas.
elementos son tanto más voluminosos
cuanto más profundamente se hallan
situados; su expansión primordial, á menudo bifurcada en las proximidades
de su arranque, termina por un gran penacho que ocupa todo el espesor
de
la zona molecular. Las prolongaciones basilares son numerosas y ramifica
das. El axón muy fino da en su trayecto cuatro ó cinco ramas colaterales
que se dividen una Ó dos veces por el procedimiento dicotómico. Algunas
veces las 'colaterales más elevadas suben hacia la superficie de la corteza
hasta la capa molecular. ?Cómo terminan las colaterales? GoLoi, que ha
sido quien las descubrió, piensa que dan un número considerable de rami
ficaciones, las cuales se anastomosan con las de las células vecinas para
formar la red nerviosa que este autor admite en toda la substancia gris.
CAJAL ha demostrado que este problema no podía ser resuelto más que por
el estudio del desarrollo de estas células y por la anatomía comparada. En
efecto, las colaterales de las células piramidales del hombre y de los mamíferos
son extraordinariamente largas, y es imposible seguirlas en toda
su longitud.
El estudio de estas células en los embriones y en los mamíferos de pequena
talla, ha demostrado que estas fibras terminan por un engrosamiento varicoso
sin ninguna arborización terminal y sin anastomosarse con ningún ele
mento.
La célula piramidal, tal como la acabamos de describir, no existe más
que en la corteza cerebral; merece, pues, el nombre de célula psíquica que le
HISTOLOGÍA NORMAL.- 77.
61 o
Fig. 339. ? Célula piramidal grande
(según CAJAL)
1', prolongación primordial. ? A. penacho de esta
prolongación.?L, sus prolongaciones laterales.
?B, prolongaciones basilares. ? O, axón con
numerosas colatera.es.
CEREBRO
ha sido dado por CAJAL. Existe en todos los vertebrados, pero á medida
que se desciende en la serie de vertebrados inferiores esta célula se simpli
fica. « En los batracios, por ejemplo, todas las expansiones protoplasmáticas
se reducen á un penacho terminal ramificado en la zona molecular, zona
que aparece notablemente desarrollada en estos animales. Las expansiones
colaterales del tallo y las basilares faltan por completo. En los reptiles, la
expansión primordial existe, pero no tiene colaterales; en el cuerpo celular,
Fig. 340. ? Esquema que demuestra los
elementos nerviosos de la corteza cerebral
(según CAJAL).
M. zona molecular. ? BB, substancia blanca. ? A, A,
células con axones cortos.? B, ti, células con axones
ascendentes que se ramifican en la z na molecular.
? O, célula con axón ascendente que se ramifica
en la capa de las células piramidales pequenas. ?
P, célula piramidal pequena.
y como representante de las expansiones basilares de los mamíferos, se ve
solamente una prolongación descendente más Ó menos ramificada» (CAJAL).
3.0 CAPA DE LAS GRANDES CÉLULAS PIRAMIDALES.?La capa de las
grandes células piramidales alcanza un milímetro de espesor á nivel de la
región psicomotriz. Las células miden de 20 á 30 p.. Están construidas según
el tipo de las células de la capa precedente, pero presentan un tallo ascen
dente extremadamente largo. El axón es grueso ; desciende casi en línea
recta, y, llegado á la substancia blanca, se continúa con una fibra de pro -
yección; en algunos casos se bifurca y da una gruesa colateral que parece
estar destinada al cuerpo calloso. Durante su trayecto por la substancia
gris, los axones emiten cuatro ó seis colaterales oblicuas que se dicotomi
CORTEZA CEREBRAL 6I /
zan dos ó tres veces. Las ramúsculas más finas terminan libremente por una
nudosidad (CAJAL).
4?0 CAPA DE LAS CÉLULAS POLIMORFAS. ?Esta capa mide 1/3 de milí
metro de espesor. Contiene:
t.° Células piramidales esparcidas, ordinariamente de gran talla.
2.0 Células cuya forma es variable: ovoideas ó fusiformes, poligonales
ó triangulares otras. Dos caracteres sirven para
distinguirlas de las demás células cerebrales: la
ausencia de orientación en la expansión perifé
rica, y el hecho de que por 'muy voluminosa
que sea esta expansión, nunca penetra en la
capa molecular, ni va al encuentro de la de las
células piramidales. Muy á menudo la expan
sión periférica falta y se halla reemplazada por
dos ó tres ramas, muy cortas, dirigidas obli
cuamente. El axón desciende hacia la substan
cia blanca y se continúa directamente ó me
diante una división en T con uno ó dos tubos
nerviosos. En este trayecto suministra tres ó
cuatro colaterales.
Además de estas células, se hallan en la Fig. 341.? Células piramida
cuarta capa de la corteza (t) elementos con les de los batracios (A) y
axones cortos, en los que hay que distinguir dos de los reptiles (B) (según
variedades: las células de axón corto de Golg-i y CAJÁL).
las células con axón ascendente de Martinotti.
a. Células de axón corto de Golg-i. ?Son células grandes poligonales
que emiten prolongaciones protoplasmáticas en todas direcciones. El axón
nace de la parte superior ó de la inferior de la célula. Se divide inmediata
mente y da origen á una arborización terminal libre.
b. Células de Martinotti.?Las células de axón ascendente son fusifor
mes ó triangulares con prolongaciones protoplasmáticas ascendentes. El axón
sube en línea recta hacia la capa molecular, donde se divide en dos ó tres
ramas que, ramificándose horizontalmente, forman, en esta capa, una gran
arborización terminal. CAJAL ha descrito células de axón ascendente, cuyo
cilindro-eje no llega á la capa molecular, sino que forma una arborización en
la zona de las células piramidales pequenas.
A
II. ?Fibras y plazos nerviosos de la corteza
9
La corteza cerebral contiene un número considerable de fibras nervio
sas, que pueden dividirse en dos grandes grupos: en fibras radiadas y las
tangenciales.
1. Fibras radiadas. ? Las fibras radiadas siguen una dirección per
pendicular á la superficie de la corteza. Atraviesan la capa de las células
polimorfas y la de las grandes pirámides, agrupadas en pequenos fascículos.
(1) Las células de axón corto se presentan igualmente mezcladas con las células
piramidales. en la segunda y tercera capa de la corteza.
612 CEREBRO
Por encima de estas zonas, comienzan á esparcirse en la capa de las peque
nas pirámides y se diseminan y pierden en la molecular, donde son difíciles
de distinguir.
Las fibras radiadas están formadas por:
a. Axones de las células piramidales.
b. Axones de las células de MARTINOTTI.
?.. .....__:_._-_
?
Red de EXNER.
Estria de litenrcerw
Eetria externa (1,, IdattLaitara
Fibr?N vruzsdas.
!estría interna de BAILLAKOEH.
--- Fibras tanireneiales profundas.
nbras radiadas.
Fig. 342. ?Fibras blancas de la corteza cerebral
c. Axones de las células polimorfas.
d. Fibras terminales procedentes de la substancia blanca.
II. Fibras tangenciales. ?Las fibras tangenciales se llaman así porque
son paralelas y tangentes en todos sentidos á la superficie externa de la
corteza. Estas fibras cruzan á las precedentes en ángulo recto. Existen en
todo el espesor de la corteza, pero se condensan en puntos determinados,
donde aparecen en forma de bandas ?:5 estrías. De fuera adentro se hallan
cuatro de estas bandas:
I.° La red de Exner ó capa tangencialpropiamente dicha.
Esta zona, bastante gruesa, ocupa la mitad externade la capa molecular.
CORTEZA CEREBRAL 6 I 3
2.° La estría de Bechterew, situada en la porción superficial de la capa
de las pequenas pirámides, que tiene un grosor de 3 milímetros. Está
muy desarrollada en el lóbulo occipital.
3.0 La estría de Baillarg-er atraviesa la porción media de la capa de
las grandes pirámides. Mide por término medio 4o milímetros. En el lóbulo
frontal se halla á menudo desdoblada. La porción superficial toma el nombre
en este sitio de estría externa de Baillarg-er y la profunda el de estría interna.
4.0 Las fibras tangenciales profundas, designadas también con el nom
bre de fibras de asociación intracorticales de Meynert. Esta capa se halla en la
zona Profunda de las células polimorfas y se confunde, por su parte más
honda, con la substancia blanca del centro oval.
Las fibras tangenciales existen en el intervalo de las bandas de las que
acabamos de tratar, pero están muy apartadas unas de otras, y forman con
las fibras radiadas que las cruzan un fieltro laxo.
Las fibras tangenciales comprenden, según CAJAL :
1.° Las colaterales de los axones de las células piramidales y de las
polimorfas.
2.° Los axones de las células de GoLor.
3.0 Las colaterales y las fibras terminales de los axones de las células
de MAR 1'INOTTI.
4.° Las colaterales y las fibras terminales de las fibras nerviosas pro
( edentes de la substancia blanca.
Las fibras de la corteza cerebral (radiadas y tangenciales) son: unas,
axones desnudos, y otras, fibras mielínicas. Las fibras procedentes de la
substancia blanca, los axones de las pequenas y grandes células piramida
les, de las células polimorfas, de las de MAR rINOTTI y las colaterales de
gran diámetro son fibras mielínicas. Las colaterales finas, los axones de las
células de Got.G1 y los de las células piramidales más pequenas son fibras
desnudas.
NEUROGLIA. - TEJIDO DE SOSTÉN
La corteza cerebral contiene, además de* los elementos nerviosos, un
tejido de sostén formado por la neuroglia. Ésta se presenta en forma de
tabiques delgados á lo largo de los cuales caminan los vasos; forma en la
superficie del cerebro, por debajo de la piamadre, una capa delgada que
mide de io á 30 ir, es la capa marginal de algunos autores.
La neuroglia cortical está constituida según el tipo general de la neu -
roglia y del que ya nos hemos ocupado. Las células se presentan en dos
formas: el tipo aracnoideo (células en arana), representado por los elementos
con prolongaciones largas de la substancia blanca y con prolongaciones
cortas de la substancia gris; el tipo ependimario, representado por células
situadas cerca de la superficie del cerebro y que emiten prolongaciones que
se dirigen todas radialmente hacia la superficie cerebral, donde terminan
por pequenos engrosamientos triangulares.
Además de la neuroglia, la corteza cerebral parece contener una mate
ria intermedia amorfa, especie de cemento que une los elementos figurados
entre sí.
614 CEREBRO
2. ? VARIACIONES DE ESTRUCTURA DE LA CORTEZA
Ciertas porciones de la corteza se apartan, por su estructura, del tipe
que acabamos de describir. Entre ellas se encuentran : la corteza del lóbulo
occipital, el asta de AmmóN y el bulbo olfatorio.
Corteza de la región occipital
La corteza de la región occipital difiere de la de las otras regiones por
la presencia de una capa más (capa de las células fusiformes verticales) y
Fig. 343. ? Corteza de la región occipital (segón CAJAL)
A, capa ~acular. ? B, capa de 11151 Células rUbirOrine5 Vertie&101..? (3, capa de las células piramidales pequenas
1), E, capa de las células piramidales grandes. - F, capa de las células polimorfas
por muchos caracteres referentes á las demás zonas. Veamos, pues, la des
cripción, según CAJAL, de la corteza occipital en los pequenos mamíferos.
Presenta cinco capas que son: 1.° molecular; 2.0 de las células fusiformes
verticales; 3.0 de las pequenas piramidales; 4.0 de las grandes células pira
midales, y 5.° de las células polimorfas.
1." Capa molecular.?La capa molecular presenta la estructura funda
VARIACIONES DE ESTRUCTURA DE LA CORTEZA ó15
mental de la corteza. Hállanse células de GoLci y elementos fusiformes
v estrellados, que presentan los caracteres que hemos estudiado ya. Esta
cdpa es muy rica, sobre todo en su porción externa, en fibras tangenciales.
2.° Capa de las células fusiformes verticales. ? Esta capa está forma
3.1 por dos ó tres hileras de células fusiformes dirigidas verticalmente, es
:cc ir, perpendicularmente á la superficie del cerebro.
Estas células dan nacimiento á nivel de cada uno de sus polos, á una
protoplásnidlica. Una de estas prolongaciones es ascendente
..icanzando la zona molecular donde se ramifica; la otra es descendente
emite una arborización horizontal, la cual se ramifica en la capa de las
pequenas pirámides. El axón es de una extrema finura: nace de la prolon
2 ación protoplasmática descendente y se dirige hacia la substancia blanca.
1:n su trayecto emite dos ó tres colaterales. Entre las células fusiformes
verticales, se presentan algunos elementos que no tienen prolongación
ascendente; por lo demás, estas células son semejantes á las otras.
3.° Capa de las pequenas células piramidales.?La capa de las peque
:las células piramidales contiene tres variedades de células: a, pequenas
células piramidales; b, células fusiformes verticales semejantes á las de la
capa precedente; c, células de axón ascendente de MARTINOTTI.
Las fibras nerviosas de esta capa son muy numerosas, tanto que
a ellas se debe la formación de la raya de Vic-d'Azyr.
° Capa de las grandes células piramidales, ?Es idéntica á la capa
correspondiente de otras regiones de la corteza, pero las células son menos
voluminosas.
5.° Capa de las células polimorfas.?Esta capa no presenta nada de
notable.
Asta de Ammón
El asta de Ammón es una circunvolución cerebral simplificada en lo
que concierne á las capas piramidales, y complicada en cuanto á la estruc
tura de la zona molecular (CAJAL). Comprende tres capas: la molecular, la
de las células piramidales y la de los elementos polimorfos, y está separada
de la membrana ependimaria por una delgada capa de substancia blanca,
el alveus.
I.° Capa molecular.?Según CAJAL, del que tomamos esta descripción,
conviene dividir esta capa en tres pisos.
a. Piso inferior (stratum radiatum, capa radiada). ? Comprende más
de la mitad de la zona molecular y está formada por células especiales, cuyos
tipos más comunes son los siguientes:
I.° Células piramidales aberrantes, es decir, corpúsculos alargados,
de formas variadas, pero cuyas expansiones protoplasmáticas se conducen
como las de las grandes células piramidales.
2.0 Células voluminosas triangulares Ó estrelladas, provistas de pro
:ongáciones protoplasmáticas, muy largas y varicosas, dirigidas horizontal
u oblicuamente. El axón tiene trayecto oblicuo ó paralelo á la capa mole
cular, se divide rápidamente en una arborización de fibrillas finas rectilí
neas distribuidas en todas las capas de la zona molecular.