Rhodolith beds in the Menorca Channel. Taxonomic diversity, structural complexity, and monitoring strategies for conservation

Abstract

[eng] Rhodolith beds, formed by free-living calcareous red algae, represent ecologically valuable and structurally complex habitats that contribute significantly to benthic biodiversity and ecosystem functioning. Their intricate three-dimensional architecture provides refugia for other organisms, positioning them among the most important biogenic habitats in the marine realm. However, in the Mediterranean Sea, these habitats remain insufficiently characterized, both in terms of their structural complexity and species composition, which hampers the development of effective conservation and management strategies. This thesis investigates the ecological, taxonomic, and functional dimensions of rhodolith beds in the Menorca Channel (western Mediterranean), integrating morphological, molecular, and ecological approaches across four complementary studies. First, I assessed rhodolith morphological diversity using three-dimensional analyses and comparing core zones of the bed (high rhodolith density) to adjacent areas with lower density. The results revealed that rhodoliths in core areas exhibited more complex morphologies, larger size, and higher interstitial space—key indicators of habitat complexity that are often underestimated by traditional two- dimensional methods. Second, I addressed the knowledge gap in species composition by combining classical taxonomy with molecular techniques, revealing a cryptic diversity of at least 15 rhodolith- forming species. These findings contrast with current Habitats Directive, which focus on just two species predominant in the Atlantic, and underscore the need to revise conservation policies to reflect the true diversity of rhodoliths in the Mediterranean. Third, I clarified the taxonomic status of the poorly known species Sporolithon mediterraneum, for which I designated a neotype based on a specimen from mesophotic depths of the Tyrrhenian Sea. Morphological and molecular analyses confirmed the distinctiveness of this species from other Sporolithon taxa and established a robust framework for future identifications. Finally, I explored the application of three non-intrusive monitoring tools— environmental DNA, underwater video, and passive bioacoustics—to characterize fish assemblages associated with rhodolith beds. Their combined use revealed high species richness, including endangered and cryptic species, while also capturing variability related to habitat heterogeneity and trawling exposure. Altogether, this thesis highlights the underestimated structural and taxonomic complexity of rhodolith beds in the western Mediterranean and emphasizes the value of integrating multidisciplinary tools to understand and monitor these vulnerable habitats. The results contribute to the refinement of habitat assessments, species inventories, and conservation frameworks, with direct implications for regional marine biodiversity management and the development of non-destructive monitoring strategies.

[cat] Els llits de rodòlits (o grapissar), formats per algues vermelles calcàries de vida lliure, representen hàbitats ecològicament valuosos i estructuralment complexos que contribueixen de manera significativa a la biodiversitat bentònica i al funcionament dels ecosistemes. La seva arquitectura tridimensional proporciona refugi a altres organismes, situant-los entre els hàbitats biogènics més importants del medi marí. En la mar Mediterrània, la seva complexitat estructural i composició específica continuen estant poc caracteritzades, dificultant el desenvolupament d'estratègies efectives de conservació i gestió. Aquesta tesi investiga la dimensió ecològica, taxonòmica i funcional dels fons de rodòlits en el Canal de Menorca (Mediterrani occidental), integrant enfocaments morfològics, moleculars i ecològics a través de quatre estudis complementaris. Primer, avaluo la diversitat morfològica dels rodòlits mitjançant anàlisis tridimensionals comparant les zones centrals del llit (amb alta densitat de rodòlits) amb les àrees adjacents de menor densitat. Els resultats van revelar que els rodòlits en les zones centrals presentaven morfologies més complexes, més grandària i més espai intersticial —indicadors clau de la complexitat de l'hàbitat que se subestimen amb els mètodes tradicionals bidimensionals. En segon lloc, contribueixo al coneixement sobre la composició específica combinant la taxonomia clàssica amb tècniques moleculars, revelant una diversitat críptica d'almenys 15 espècies formadores de rodòlits. Aquestes troballes contrasten amb la Directiva Hàbitats, que es centra únicament en dues espècies predominants a l'Atlàntic, i subratllen la necessitat de revisar les polítiques de conservació per a reflectir la veritable diversitat dels rodòlits del Mediterrani. A més, aclareixo l'estatus taxonòmic de Sporolithon mediterraneum, i designo el neotip basat en un exemplar de fondària mesofòtica de la mar Tirrena. Les anàlisis morfològiques i moleculars van permetre confirmar la singularitat d'aquesta espècie respecte a altres tàxons del gènere Sporolithon i establir un marc sòlid per a futures identificacions. Finalment, exploro l'aplicació de tres eines de seguiment no intrusives —ADN ambiental, vídeo submarí i bioacústica— per a caracteritzar la comunitat de peixos associada als llits de rodòlits. El seu ús combinat va revelar una alta riquesa específica, incloent-hi espècies amenaçades i críptiques i va captar variabilitat relacionada amb l'heterogeneïtat de l'hàbitat i l'exposició a la pesca d'arrossegament. Aquesta tesi ressalta la complexitat estructural i taxonòmica dels llits de rodòlits, sovint subestimada, del Mediterrani occidental i destaca el valor d'integrar eines multidisciplinàries per a comprendre i fer el seguiment d’aquests hàbitats. Els resultats contribueixen a perfeccionar les avaluacions d'hàbitat, els inventaris d'espècies i els marcs de conservació, amb implicacions directes per a la gestió de la biodiversitat marina regional i el desenvolupament d'estratègies de seguiment no destructives.

[spa] Los lechos de rodolitos, formados por algas rojas calcáreas de vida libre, representan hábitats ecológicamente valiosos y estructuralmente complejos que contribuyen de manera significativa a la biodiversidad bentónica y al funcionamiento de los ecosistemas. Su arquitectura tridimensional proporciona refugio a otros organismos, situándolos entre los hábitats biogénicos más importantes del medio marino. En el mar Mediterráneo, su complejidad estructural y su composición específica siguen estando poco caracterizadas, dificultando el desarrollo de estrategias efectivas de conservación y gestión. Esta tesis investiga la dimensión ecológica, taxonómica y funcional de los fondos de rodolitos en el Canal de Menorca (Mediterráneo occidental), integrando enfoques morfológicos, moleculares y ecológicos a través de cuatro estudios complementarios. Primero, evalúo la diversidad morfológica de los rodolitos mediante análisis tridimensionales comparando las zonas centrales del lecho (alta densidad de rodolitos) con las áreas adyacentes de menor densidad. Los resultados revelan que los rodolitos en las zonas centrales presentan morfologías más complejas, de mayor tamaño y espacio intersticial —indicadores clave de la complejidad del hábitat que se subestiman con los métodos tradicionales bidimensionales. Además, contribuí al conocimiento sobre la composición específica combinando taxonomía clásica con técnicas moleculares, revelando una diversidad críptica de al menos 15 especies formadoras de rodolitos. Estos hallazgos contrastan con la Directiva Habitats, que se centra únicamente en dos especies predominantes en el Atlántico, y subrayan la necesidad de revisar las políticas de conservación para reflejar la verdadera diversidad de rodolitos del Mediterráneo. Además, clarifiqué el estatus taxonómico de Sporolithon mediterraneum, y designé el neotipo basado en un ejemplar de profundidades mesofóticas del mar Tirreno. Los análisis morfológicos y moleculares confirmaron la singularidad de esta especie con respecto a otros taxones del género Sporolithon y establecieron un marco sólido para futuras identificaciones. Por último, exploré la aplicación de tres herramientas de monitoreo no intrusivas —ADN ambiental, vídeo submarino y bioacústica— para caracterizar la comunidad de peces asociada a los lechos de rodolitos. Su uso combinado reveló una alta riqueza específica, incluyendo especies amenazadas y crípticas y captó variabilidad relacionada con la heterogeneidad del hábitat y la exposición a la pesca de arrastre. Esta tesis resalta la complejidad estructural y taxonómica de los lechos de rodolitos, a menudo subestimada, del Mediterráneo occidental y destaca el valor de integrar herramientas multidisciplinares para comprender y monitorear estos hábitats. Los resultados contribuyen a mejorar las evaluaciones de hábitat, los inventarios de especies y los marcos de conservación, con implicaciones directas para la gestión de la biodiversidad marina regional y el desarrollo de estrategias de monitoreo no destructivas.