Revisió morfològica i molecular dels tàxons lobulats del gènere "Caloplaca" ("Teloschistaceae", líquens), amb especial èmfasi en el grup de "C. saxicola".

Abstract

[cat] Les Teloschistaceae (Lecanoromycetes, Ascomycota, líquens) són una família àmpliament distribuïda, amb una considerable heterogeneïtat morfològica i ecològica entre gèneres i grups d'espècies. En aquesta família, el gènere Caloplaca , es troba entre els més mal coneguts taxonòmicament parlant, i pot ser considerat com un dels més complexos i diversificats d'entre els líquens crustacis. La seva delimitació ha estat especialment problemàtica per la gran semblança existent entre les espècies lobulades de Caloplaca , i les d'altres gèneres de la família, com Xanthoria o Fulgensia . D'entre les espècies lobulades de Caloplaca , el grup de C. Saxicola ha resultat ser un dels més controvertits a nivell taxonòmic. L'objectiu principal d'aquest estudi ha estat realitzar la revisió taxonòmica i morfològica d'aquest grup, així com l'anàlisi filogenètica en seqüències de l'espaiador intern transcrit (ITS) del DNA ribosòmic del nucli. Com a resultat d'aquesta revisió, podem afirmar que els següents tàxons pertanyen al grup de C. saxicola: C. Arnoldii (Wedd.) Zahlbr.; C. Biatorina (A. Massal.) J. Steiner; C. Clauzadeana Gaya, Nav.-Ros. & Cl. Roux; C. Decipiens (Arnold) Blomb. & Forssell, C. Nana Gaya & Nav.-Ros.; C. Pseudofulgensia Gaya & Nav.-Ros.; C. Pusilla (A. Massal.) Zahlbr.; C. Rouxii Gaya, Nav.-Ros. & Llimona; C. Saxicola (Hoffm.) Nordin; C. schistidii (Anzi) Zahlbr. i C. tegularis sensu auct. Per altra banda, C. cirrochroa (Ach.) Th. Fr.; C. saxicola ssp. laceratula (Arnold ex Poelt) Clauzade & Cl. Roux; C. obliterans (Nyl.) Blomb. & Forssell i C. proteus Poelt han estat excloses d'aquest grup. En aquest estudi, s'han descrit també tres espècies noves: C. clauzadeana Gaya, Nav.-Ros. & Cl. Roux, C. nana Gaya & Nav.-Ros. and C. pseudofulgensia Gaya & Nav.-Ros.; i s'ha proposat un nom nou: C. rouxii Gaya, Nav.-Ros. & Llimona [= C. saxicola ssp. miniata (Hoffm.) Clauzade & Cl. Roux]. Tant a partir de la filogènia basada en dades d'ITS, com de la combinada amb caràcters morfològics i anatòmics, s'ha confirmat que, segons el concepte adoptat per nosaltres, el grup de C. saxicola és monofilètic. Així mateix, diverses de les espècies fins ara acceptades en aquest grup de Caloplaca han estat associades a valors de recolzament alts. Finalment, s'ha volgut confirmar la hipòtesi que considerava que les espècies lobulades de Caloplaca formen un grup monofilètic dins d'un mostreig taxonòmic més ampli de Teloschistaceae , en el que s'han inclòs tàxons que representen tots els grups d'espècies de Caloplaca . Amb aquest objectiu s'han realitzat anàlisis filogenètiques en seqüències d'ITS de 121 individus. Les relacions filogenètiques s'han examinat utilitzant les anàlisis de màxima parsimònia (MP) i inferència bayesiana (B) com a criteris d'optimització. Les diverses anàlisis realitzades no han permès provar amb bona confiança el monofiletisme de la família Teloschistaceae . No obstant això, el nostre estudi ha confirmat el polifiletisme de Caloplaca, Fulgensia, Teloschistes i Xanthoria . També s'ha pogut confirmar que les espècies tradicionalment incloses a Caloplaca subgènere Gasparrinia no formen una entitat monofilètica. C. aurantia, C. carphinea i C. saxicola s.str. són els únics grups que s'han recuperat monofilètics. Les nostres anàlisis també han posat en evidència que el gènere Letrouitia (Letrouitiaceae) pertany a les Teloschistaceae . En aquest estudi, la inclusió de senyal filogènetic a partir de les regions aliniades ambiguament a màxima parsimònia (caràcters INAASE i ARC recodificats) ha donat lloc a la millor reconstrucció filogenètica. Aquests caràcters han demostrat ser útils en filogènies a gran escala com la de les Teloschistaceae . Malgrat tot, amb un mostreig exhaustiu com el nostre, la incorporació d'aquests caràcters no ha resultat suficient per obtenir una resolució completa de les relacions filogenètiques. Per aquest motiu, en futurs estudis serà necessària la combinació de dades ITS amb les d'altres locus, i també l'addició de caràcters morfòlogics.

[eng] Teloschistaceae (Lecanoromycetes, lichen-forming Ascomycota) is a widespread family with considerable morphological and ecological heterogeneity across genera and species groups. In this family, the lichen genus Caloplaca is among the least known taxonomically. The poor understanding of its species has often led to being overlooked, although it can be considered as one of the most diversified genus among the crustose lichens. Moreover, the delimitation of this genus has been always problematic due mostly to the strong similarity between lobed species of Caloplaca and species of other genera within Teloschistaceae, such as Xanthoria or Fulgensia. Among all lobed Caloplaca species, the Saxicola group has been the most controversial taxonomically. To provide a comprehensive and more natural classification of this group of lobed Caloplaca, we report here results from a taxonomical and morphological revision, and phylogenetic analyses that were carried out on sequences of the nuclear rDNA internal transcribed spacer region (ITS). Based on this ITS phylogeny, together with the morphological and anatomical characters, some of the so far accepted species of this group of Caloplaca were associated with high support values. The same was true for potentially new cryptic species with elusive diagnostic morphological and anatomical characters. Finally, we tested the hypothesis that the lobed Caloplaca species form a monophyletic group within a broader taxon sampling of the Teloschistaceae, including taxa representing all species groups of Caloplaca. Phylogenetic analyses were carried out on sequences from ITS region obtained from 121 individuals. The various analyses carried out did not allow us to prove with high confidence the monophyly of the family Teloschistaceae. However, our study confirmed the polyphyly of Caloplaca, Fulgensia and Xanthoria, and revealed that genus Teloschistes is also nonmonophyletic. We also confirmed here that lobed Caloplaca species do not form a monophyletic entity. C. aurantia, C. carphinea and C. saxicola s.str. groups were the only ones recovered as monophyletic.