Genètica evolutiva en llagostes de l'infraordre Achelata / Evolutionary genetic of Achelata lobsters

Abstract

[cat] Aquesta tesi pretenia proporcionar noves perspectives sobre les relacions evolutives entre llagostes de l'infraordre Achelata utilitzant marcadors moleculars, tant d'evolució lenta com d'evolució ràpida, i calcular el temps de divergència entre taxa utilitzant el mètode del rellotge molecular relaxat. Alhora, es pretenia desenvolupar una genoteca per a la llagosta europea Palinurus elephas per tal d'obtenir un conjunt de marcadors microsatèl·lit polimòrfics i comparar les mesures de diversitat genètica i grandària efectiva obtingudes en les sis espècies descrites del gènere Palinurus. A més, es pretenia estudiar les relacions filogenètiques entre espècies del gènere Palinurus i testar el suport de les dades moleculars a diferents hipòtesis evolutives, utilitzant els mètodes clàssics basats en distàncies, i mètodes recents basats en la teoria de la coalescència, com la Computació Bayesiana Aproximada (ABC). Per últim, s'avaluarà l'estructura genètica de les poblacions de P. elephas dins i entre les conques atlàntica i mediterrània i s'estudiarà l'efecte de les diferents estructures oceanogràfiques sobre aquesta estructuració utilitzant el conjunt de marcadors microsatèl·lit prèviament desenvolupat. Els resultats obtesos ens premeten afirmar que les llagostes de l'infraordre Achelata formen un grup monofilètic de crustacis decàpodes compost de dues famílies principals: Palinuridae i Scyllaridae. L'anàlisi molecular confirma Synaxidae com un grup polifilètic, que s'hauria d'incloure dins de Palinuridae. Així, els Palinuridae estarien formats per tres llinatges principals: 1) els Silentes, incloent-hi l'anterior gènere synaxid Palinurellus; 2) un clade Linuparus/Justitia i 3) un clade principal de Stridentes, incloent-hi els gèneres Puerulus, Palinustus, Palinurus, Panulirus i l'anterior synàxid Palibythus. A més, els dos clades principals trobats dins del Scyllaridae estan d'acord amb la taxonomia actual basada en dades morfològiques. Finalment, la datació del temps de divergència del grup Achelata obtinguda amb un model de rellotge relaxat és compatible amb hipòtesis prèvies d'un origen Triassic d'aquest grup. Per tal d'estudiar els processos de divergència més recent dins del gènere Palinurus, s'ha aïllat un conjunt de marcadors microsatèl.lit altament polimòrfics per a P. elephas que, a més a més, també amplifiquen i són polimòrfics per a totes les espècies de Palinurus. Les espècies de Palinurus en aigües superficials semblen tenir unes grandàries poblacionals efectives i un grau de variabilitat en marcadors nuclears majors que les espècies d'aigües profondes, alhora que també semblen haver estat sotmeses a processos més recents de selecció en el mtDNA. L'anàlisi filogenètica dóna suport a un patró d'especiació Nord-Sud al gènere Palinurus, amb totes les espècies africanes formant un clade monofilètic. El patró d'especiació en Palinurus seria un exemple típic d'una sèrie d'esdeveniments d'especiació ràpids, amb branques molt curtes separant les diferents espècies. Curiosament, els temps de divergència obtinguts utilitzant les taxes de mutació estàndards, permeten relacionar els processos d'especiació als processos de canvi climàtic més destacats dels darrers 2 Mya. Finalment, els resultats obtinguts a partir de les dades microsatèl.lit i mtDNA mostren que l'estructuració genètica de les poblacions de llagosta europea és molt baixa. Tanmateix, les conques atlàntica i mediterrània mostren diferències significatives i per tant, es recomana tractar-les com a unitats de gestió diferenciades. Tot i la reducció dràstica en les captures per tota l'àrea de distribució de P. elephas, la grandària efectiva poblacional històrica de P. elephas sembla haver-se mantés constant. A més a més, cal tenir en compte que l'elevada grandària efectiva poblacional de P. elephas provocaria valors de Fst extremadament petits, fins i tot per a poblacions amb nivells de dispersió restringits.

[eng] The present PhD thesis focus on Achelata lobsters' evolutionary genetics, shifting from ancient divergences to contemporary population genetics. Our results indicate that Achelata form a monophyletic group composed of two main families: Palinuridae and Scyllaridae. The molecular analysis confirms Synaxidae as a polyphyletic group, which should be included within Palinuridae. Therefore, Palinuridae family presents three main lineages: 1) the Silentes, including the former synaxid genus Palinurellus; 2) a Linuparus/Justitia clade and 3) a main clade of Stridentes, including Puerulus, Palinustus, Palinurus, Panulirus and the former synaxid lobster Palibythus. Moreover, the two main clades found within the Scyllaridae are in agreement with current taxonomy based on adult morphological data. Finally, the dating of divergence of Achelata obtained with a relaxed-clock model is compatible with previous hypotheses of a Triassic origin of the Achelata lobsters. A set of highly polymorphic microsatellite markers has been developed from P. elephas which also gives successful amplification and show polymorphism for all Palinurus species. Shallow-water Palinurus species show larger effective population size and genetic diversity for nuclear markers than their deep-water counterparts. At the same time, selection on the shallow-water species' mtDNA genome seems to have been stronger and more recent. Our within-genus phylogenetic analyses consistently supported a North-to-South pattern of speciation in Palinurus with all the South-African species forming a monophyletic clade. Therefore, the Palinurus speciation pattern is a typical example of a series of rapid speciation events occurring within a group, with very short branches separating the different species. Interestingly, divergence times obtained for Palinurus species using the standard rates agree with known glaciation-related processes during the last 2My. Finally, our results for the intraspecific analysis of Palinurus elephas show that no strong population genetic differentiation is present in the European spiny lobster. However, Atlantic and Mediterranean basins showed significant differences and should be treated as different management units. Even though over-fishing has reduced catches dramatically all over its distribution area, historical effective population size seems to have remained constant in the European spiny lobster. The large effective population size of P. elephas would cause Fst values to be extremely small even for populations with restricted levels of dispersal.