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Ecología y evolución de los Papiionoidea del Paleártico Occidental

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Universitat de Barcelona. Departament de Biologia Evolutiva, Ecologia i Ciències Ambientals

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[spa]  En la primera parte de la tesis, intentamos comprobar la idea generalizada de que la vegetación determina las características de la comunidad de mariposas, para lo cual realizamos una investigación en un área geográfica concreta (macizo del Montseny, Cataluña, NE de la Península Ibérica) en tres fases: catálogo de las especies presentes de mariposas y estimas de su abundancia, inventarios de las plantas y análisis estadístico comparativo. El estudio detallado de la  taxocenosis de papilionoideos permitió establecer una gran coincidencia en el voltinismo y la fase de hibernación entre las especies filogenéticamente más próximas. Por el contrario, no encontramos una correspondencia clara entre la composición específica de la taxocenosis de mariposas y la de plantas, por lo que descartamos que los lepidópteros tengan una dependencia determinista de la vegetación y que la tipología de la vegetación sea predictiva respecto al poblamiento de mariposas. Ello probablemente se debe a que las plantas que establecen un vínculo funcional específico con los lepidópteros, básicamente las que sirven de alimento a las orugas monófagas son muy pocas.
En la segunda parte de la tesis exploramos otra hipótesis del Dr. Margalef, según la cual la duplicación del número de células del ala de los lepidópteros, y por lo tanto de su superficie, podía ser un mecanismo de evolución y diversificación de este grupo. En primer lugar, contamos las escamas de cuatro ejemplares de distinto tamaño de Colias crocea, detectando una notable heterogeneidad en su distribución, pero comprobando a la vez que la densidad de escamas era independiente del tamaño. Por lo tanto, un aumento de tamaño del ala implicaba un proporcional mayor número de escamas, así como de las células que las generan. 
Este recuento de escamas se extendió a 127 especies de diferentes subfamilias, comprobando la generalidad de la afirmación anterior. Longitud alar y número de escamas siguen una relación alométrica que varía entre subfamilias, pero es homogénea para las distintas especies dentro de una subfamilia. En general, las subfamilias de especies más pequeñas presentan una alometría positiva (el número de escamas se incrementa con más rapidez), y las de mayor tamaño, negativa. 
Finalmente, analizamos las longitudes alares medias de 263 papilionoideos del Paleártico Occidental, separadamente para cada una de sus 11 subfamilias (las de 3 especies o más). La distribución de tamaños es agregada, y la agregación se produce  alrededor de valores que se ordenan en una progresión de razón √2, que es la que corresponde a una potencial duplicación de la superficie alar. Asimismo, los resultados de un modelo matemático que simulaba la evolución del tamaño alar se ajustaban mucho mejor a las distribuciones empíricas cuando existía una cierta probabilidad  de duplicación que cuando no. Las distribuciones de tamaños observados son compatibles, por lo tanto, con las duplicaciones que proponemos como hipótesis.
Estas duplicaciones serían sucesos poco frecuentes en la historia evolutiva que generarían discontinuidades en la distribución de tamaños alares. Una vez producida la duplicación podrían producirse nuevos fenómenos de especiación por procesos evolutivos graduales con pequeñas variaciones alrededor de la dimensión alcanzada. Así pues, la evolución del tamaño alar sería fruto de la superposición de un modelo discontinuo de macroevolución y de un modelo más progresivo y continuo, más cercano a la microevolución, y constituiría, en definitiva, un mecanismo relevante de diversificación dentro del grupo.

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[eng]  In the first part of the thesis we address the notion that the vegetation determines the characteristics of the butterfly community. To do so, we studied in depth  a specific area (Montseny mountains, Catalonia, NE Iberian Peninsula), including censuses of butterflies, inventories of vegetation and comparative statistical analysis. Our results do not confirm a deterministic dependence of butterflies on vegetation. Most likely, butterflies and plants are not interrelated as assemblages, and the functional links are rare and very specific, i.e. plants that are used as food by monophagous larvae.
In the second part, we explore a hypothesis put forward by Dr. Margalef, according to which the duplication of wing surface could be a mechanism implied in the evolution of Lepidoptera. To do this, we first analysed the variability of scales distribution, at both the intraspecific and interspecific levels, and we concluded that the density of scales did not vary with size, or, in other words, larger wings do not have larger scales, but a higher number of scales. Wing length and the number of scales show allometric relationship, and the allometric coefficients differ significantly between subfamilies. We then compiled data on wing lengths of 263 species of Papilionoidea separately for each subfamily. The distribution of wing lengths shows a high aggregation around values that are ordered in a progression of ratio √2. Moreover, we used a numerical simulation model of the wing length evolution to obtained a series of distributions of this parameter. These distributions fitted much better to the empirical ones when a certain probability of duplication of the wing surface was included in the model.
These results, compatible with the duplication hypothesis, suggest that such duplications would be infrequent events generating discontinuities in the distribution of wing lengths. Thus, we propose that the evolution of wing size is the result of the overlapping of a discontinuous model (macroevolution) and a more progressive and continuous (microevolution) model, which together would produce speciation and diversification in the evolutionary process.

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Tesis Doctorals - Departament - Biologia Evolutiva, Ecologia i Ciències Ambientals

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Ecología y evolución de los Papiionoidea del Paleártico Occidental