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Importancia de la vitamina E y los jasmonatos en la respuesta de las plantas ante la distinta disponibilidad de fósforo

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Universitat de Barcelona. Departament de Biologia Evolutiva, Ecologia i Ciències Ambientals

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[spa]  El fósforo es un macroelemento esencial para el desarrollo y crecimiento de todas las plantas. Sin embargo, el fósforo inorgánico (Pi), forma asimilable por las plantas, es cada vez más escaso en los suelos naturales y es el limitante más importante para las plantas en suelos calcáreos. La deficiencia del Pi afecta enormemente al estado fisiológico de la planta, activando sus mecanismos de respuesta al estrés. Por ello, la presente tesis se centrará fundamentalmente en el papel de la vitamina E, potente antioxidante en plantas, y en la producción de jasmonatos, hormonas de respuesta a estrés, ante la distinta disponibilidad de Pi.
En la presente tesis se observó que la vitamina E (siendo el α-tocoferol la forma más abundante en hojas)  juega un papel importante en el control de la longevidad de las plantas y sus efectos dependen de la disponibilidad de Pi.  En concreto, el α-tocoferol incrementó la longevidad y previno la senescencia de las plantas en condiciones control, exceso de Pi o de disponibilidad leve de Pi, mientras que aceleró la senescencia ante una deficiencia muy severa de Pi. Por otro lado, observamos que la vitamina E participa activamente en la señalización celular. La vitamina E afecta, a través del control de la peroxidación lipídica, a la síntesis de diversas hormonas que derivan de hidroperóxidos lipídicos, como los jasmonatos que participan directamente en la señalización celular. Además, la deficiencia en α-tocoferol conlleva una reprogramación transcripcional de numerosos factores de transcripción relacionados con el crecimiento y las defensas químicas (muchos de ellos asociados a la síntesis de etileno), lo cual se observó tras el análisis de 1.880 factores de transcripción en la planta modelo Arabidopsis thaliana. De modo que la presencia o ausencia de α-tocoferol cambia la expresión de muchos factores de transcripción esenciales para el desarrollo y crecimiento de la planta.  Además, la vitamina E tiene una papel importante en la regulación del metabolismo de ácidos grasos y puede ayudar al intercambio de señales del cloroplasto al núcleo, sugiriendo que la vitamina E influye en la señalización retrógrada. También se ha abordado el estudio del efecto del priming, o efecto memoria ante un estrés reiterado, debido a que en la naturaleza los estreses y las deficiencias nutricionales suelen ser recurrentes. En nuestros estudios se han observado efectos del priming en los niveles de transcripción de 45 factores de transcripción fuertemente asociados con el crecimiento y estrés. Además, la exposición reiterada de la deficiencia de Pi o priming, ha producido un gran incremento de α-tocoferol, remarcando la idea del papel fundamental que desempeña frente a la distinta disponibilidad de Pi.
Por otro lado, nos hemos centrado en el papel de los jasmonatos, hormonas vegetales de respuesta a estreses bióticos y abióticos. Los mutantes deficientes en vitamina E estudiados, con menor crecimiento que las plantas con α-tocoferol, sintetizan mayores cantidades de jasmonatos, sugiriendo un compromiso (trade-off) entre activar los mecanismos de fotoprotección y su crecimiento, con la capacidad de activar las defensas bióticas o químicas en la planta. Resulta curioso que las plantas deficientes en vitamina E presenten especialmente valores más altos de ácido 12-oxo-fitodienoico (OPDA), precursor del resto de jasmonatos. Dicho incremento del OPDA también se observó en la ortiga (Urtica dioica), fundamentalmente en plantas hembras. Ello sugiere que, además de ser el precursor de los jasmonatos, el OPDA podría desempeñar un papel defensivo y específico en plantas hembras de ortigas y en plantas de Arabidopsis deficientes en vitamina E. Nuestros resultados muestran además un marcado dimorfismo sexual secundario en términos de fotoinhibición, estrés oxidativo y fotoprotección en la ortiga junto a cambios en el sex-ratio según la disponibilidad de Pi.

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[eng]  Phosphorus is a macroelement essential for the development and growth of all plants. Phosphorus deficiency causes many symptoms in plants, activating their stress response mechanisms. The response of stress in plants is usually based on the level of antioxidants produced and the synthesis of endogenous hormones. We studied the role of vitamin E, an important antioxidant in plants, and the production of jasmonates, a stress response hormone, in response to phosphorus availability. Vitamin E played an important role in controlling longevity, depending on the phosphorus availability. α-Tocopherol increased longevity and prevented senescence in plants under control conditions, excess phosphorus or mild phosphorus starvation. However, α-tocopherol accelerated senescence under severe phosphorus deficiency. Furthermore, vitamin E deficiency increased jasmonates levels, suggesting a trade-off between activating the mechanism of photoprotection and the activation of biotic or chemical defences in plant. A reduced growth and photoprotection in vitamin E mutant´s favours the capacity to synthesize chemical defences, such as jasmonates under abiotic stress conditions, thus suggesting again, a trade-off between growth, photoprotection and chemical defences. Conversely, vitamin E plays a major role in the regulation of fatty acid metabolism and could help transfer signals from chloroplast to the nucleus, suggesting vitamin E influences retrograde signalling. In addition, there are effects of priming on the transcript levels of 45 genes encoding, transcriptions factors mainly associated with growth and stress in wild-types plants in response to low phosphorus availability. Therefore, it appears α-tocopherol not only protects plants from photo-oxidative stress under phosphorus availability, but also controls defence-related transcriptional reprogramming and hormonal modulation. On the other hand, an increased nutrient availability in the soil can alleviate photoinhibition and photo-oxidative stress in the leaves of drought stressed nettle plants, especially in females. Sexratio increased under reduced phosphorus availability, increasing the number of females over males, probably because females are the most vulnerable gender under stress conditions. Females enhanced 12-oxo-phytodienoic acid contents under reduced phosphorus availability. This increase was, however, not accompanied by increases in other jasmonates, thus suggesting specific defensive roles for 12-oxo-phytodienoic acid in females.

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Tesis Doctorals - Departament - Biologia Evolutiva, Ecologia i Ciències Ambientals

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Importancia de la vitamina E y los jasmonatos en la respuesta de las plantas ante la distinta disponibilidad de fósforo