# name
Pre-dispersal seed predation by weevils (Curculio spp.): The role of host-specificity, resource availability and environmental factors

# metadata.dc.contributor.other[].value
Universitat de Barcelona. Departament de Biologia Evolutiva, Ecologia i Ciències Ambientals

# metadata.dc.description.abstract[].value
[eng]  Pre-dispersal seed predation (PDSP, hereafter) significantly reduces plant reproductive output. The negative effects on plant fitness have triggered the development of different strategies to protect the seeds and/or reduce the impact of PDSP. These strategies, in turn, have promoted insect trophic specialization by means of morphological, physiological and behavioral adaptations. The close relationship between specialist insects and their host plants conditions insect community assemblage and population dynamics. Specialization would favour multi-species co-occurrence according to the Competitive Exclusion Principle, as different species cannot use the same limited resources. At the same time, specificity makes these species strongly dependent on a particular trophic resource, so that host plant population dynamics may lead to bottom-up forces influencing insect numbers. In this Thesis, I have studied the consequences of trophic specialization on species assemblage and demography in the most prevalent pre-dispersal predators of oak Quercus spp., chestnuts Castanea sativa and hazelnut Corylus avellana seeds, namely the weevils of the genus Curculio (Coleoptera: Curculionidae). Using DNA barcoding I could identify larvae infesting the seeds to the species level and hence assess resource partitioning among Curculio spp. in oak-hazelnut mixed forests. These forests were distributed along a latitudinal gradient in which the degree of overlap in the timing of seeding between the two species differed. The results showed that there was a strict host-based segregation, as the species found in hazelnuts was never recorded on oak acorns and vice versa. Contrary to other studies, segregation of seed parasites was not driven by seed size, as the seeds of both plants were large enough to host the larvae of any species. Rather, co-existence was more likely modulated by the combination of time partitioning, and probably by dissimilarities in dispersal-dormancy strategies among weevils. The timing of oogenesis differs among Curculio spp. and does the timing of seeding between oaks and hazelnuts. Early maturing hazelnuts are thus exploited only by Curculio nucum, as its eggs mature earlier too. Such specialization on a patchily distributed host plant conditioned its population genetics, as gene-flow between populations showed restrictions undetected in the other Curculio spp. that fed on the widespread oaks. Regarding the bottom-up effects of food availability on insect numbers we assessed that, as expected, irregular seed crops (masting) conditions weevil population dynamics and certainly help reducing acorn predation in Mediterranean oaks. However, we found that the effects of rainfall stochasticity on the success of weevil emergence from the soil (i.e. rain is needed to soften the soil) contributed to decrease seed predation in a similar magnitude to masting. The present Thesis stresses the need of introducing the time/phenology component (i. e. egg maturation, timing of seeding) to assess the mechanisms underlying host plant-specialist insect associations.  Also, it shows that, despite their specificity, other environmental variables apart from food availability condition weevil numbers. This result must be considered in further studies on the significance of oak masting as a strategy to reduce pre-dispersal seed predation. Lastly, the results provide an insight into the potential consequences of Global Change on the communities of these specialist insects linked to oaks. The populations of a narrow specialist like the hazelnut feeding C. nucum will be very vulnerable to forest fragmentation, which will reduce more severely inter-population gene-flow and lead to population bottlenecks. In turn, climate change (e.g. temperature rising, rainfall decrease) could disrupt the matching phenologies of insects and their host plants and reduce insect population size.

# metadata.dc.description.abstract[].value
[spa]  La depredación de semillas predispersión (PDSP, de aquí en adelante) reduce significativamente el desempeño reproductivo de las plantas. Los efectos negativos han desencadenado el desarrollo de diferentes estrategias para proteger las semillas y/o reducir el impacto de PDSP. Estas estrategias, han promovido la especialización trófica de insectos a través de adaptaciones morfológicas, fisiológicas y de comportamiento. La estrecha relación entre los insectos especialistas y sus plantas hospedantes condiciona el ensamblaje de las comunidades de insectos y la dinámica poblacional. La especialización favorecería la coexistencia de múltiples especies de acuerdo con el Principio de Exclusión Competitiva, ya que estas no pueden usar los mismos recursos limitados. Al mismo tiempo, la especificidad hace que estas especies dependan fuertemente de un recurso trófico particular, de modo que la dinámica poblacional de plantas hospedadoras puede conllevar a que las fuerzas “bottom-up” influyan en el número de insectos. En esta Tesis, he estudiado las consecuencias de la especialización trófica en el ensamblaje de especies y la demografía en los depredadores pre-dispersión más prevalentes de Quercus spp., castañas Castanea sativa y avellanas Corylus avellana, principalmente los gorgojos del género Curculio (Coleoptera: Curculionidae). Usando técnicas de secuenciación de ADN pude identificar las larvas que parasitan las semillas a nivel de especie y, por lo tanto, evaluar la segregación de recursos entre especies de Curculio spp. en bosques mixtos de roble y avellana. Estos bosques se distribuyeron a lo largo de un gradiente latitudinal en el cual el grado de superposición de su distribución espacial difería entre las dos especies hospederas. Los resultados mostraron que hubo una estricta segregación basada en el hospedador, ya que la especie encontrada en avellanas nunca se registró en bellotas de roble y viceversa. Contrariamente a otros estudios, la segregación de los parásitos de las semillas no se debió al tamaño de la semilla, ya que las semillas de ambas plantas eran lo suficientemente grandes como para albergar las larvas de cualquier especie. Por el contrario, la coexistencia fue modulado con mayor probabilidad por la combinación de la partición de tiempo, y las diferencias en las estrategias de latencia y dispersión entre los gorgojos. El periodo de oogénesis de Curculio spp difiere con el periodo producción de semillas en robles y avellanas. Las avellanas de maduración temprana son explotadas solo por Curculio nucum, ya que sus huevos también maduran antes. Dicha especialización en una planta hospedera distribuida en forma dispersa condicionó su genética poblacional, ya que el flujo genético entre poblaciones mostró restricciones no detectadas en las otras especies de Curculio spp. que se alimentaban de los robles con distribución continua. Con respecto a los efectos “bottom-up” de la disponibilidad de alimentos sobre el número de insectos, evaluamos que, como era de esperar, la producción irregular de semillas (masting) condicionan la dinámica poblacional de los gorgojos y ciertamente contribuyen a reducir la depredación de las bellotas en los robles del Mediterráneo. Sin embargo, encontramos que los efectos de la estocasticidad de las lluvias sobre el éxito de la emergencia del gorgojo desde el suelo (la lluvia es necesaria para ablandar el suelo) contribuyeron a disminuir la depredación de semillas en una magnitud similar a la del masting. La presente Tesis enfatiza la necesidad de introducir el componente tiempo/fenología (es decir, la maduración del óvulo, el momento producción de semillas) para evaluar los mecanismos que subyacen a las asociaciones de insectos especialistas en plantas hospederas. Además, muestra que, a pesar de su especificidad, otras variables ambientales aparte de la disponibilidad de alimentos condicionan el número de gorgojos. Este resultado debe considerarse en estudios posteriores sobre la importancia de la producción irregular de semillas de roble como una estrategia para reducir la depredación de semillas pre-dispersión. Por último, los resultados proporcionan una idea de las posibles consecuencias del cambio global en las comunidades de estos insectos especializados vinculados a los robles. Las poblaciones de un especialista, como C. nucum que se alimenta de la avellana, será muy vulnerables a la fragmentación de los bosques, lo que reducirá el flujo genético entre las poblaciones y provocará cuellos de botella en la población. A su vez, el cambio climático (por ejemplo, aumento de la temperatura, disminución de las precipitaciones) podría alterar las coincidentes fenologías de los insectos y sus plantas hospederas y reducir el tamaño de la población de insectos.

# metadata.dc.source[].value
Tesis Doctorals - Departament - Biologia Evolutiva, Ecologia i Ciències Ambientals

# metadata.dc.title[].value
Pre-dispersal seed predation by weevils (Curculio spp.): The role of host-specificity, resource availability and environmental factors